для каких целей осуществляют близкородственное скрещивание
Для каких целей осуществляют близкородственное скрещивание
Для успешного решения задач, стоящих перед селекцией, академик Н.И. Вавилов особо выделял значение изучения сортового, видового и родового разнообразия культур; изучения наследственной изменчивости; влияния среды на развитие интересующих селекционера признаков; знаний закономерностей наследования признаков при гибридизации; особенностей селекционного процесса для само- или перекрестноопылителей; стратегии искусственного отбора.
Породы, сорта, штаммы — искусственно созданные человеком популяции организмов с наследственно закрепленными особенностями: продуктивностью, морфологическими, физиологическими признаками.
Каждая порода животных, сорт растений, штамм микроорганизмов приспособлены к определенным условиям, поэтому в каждой зоне нашей страны имеются специализированные сортоиспытательные станции и племенные хозяйства для сравнения и проверки новых сортов и пород.
Все особи такой группы имеют сходные морфологические и физиологические признаки, однотипную реакцию на изменение факторов внешней среды, определённый уровень продуктивности.
Наиболее богатыми по количеству культур являются древние центры цивилизации. Именно там наиболее ранняя культура земледелия, более длительное время проводятся искусственный отбор и селекция растений.
Классическими методами селекции растений были и остаются гибридизация и отбор. Различают две основные формы искусственного отбора: массовый и индивидуальный.
Массовый отбор
Массовый отбор применяют при селекции перекрестноопыляемых растений (рожь, кукуруза, подсолнечник). В этом случае сорт представляет собой популяцию, состоящую из гетерозиготных особей, и каждое семя обладает уникальным генотипом. С помощью массового отбора сохраняются и улучшаются сортовые качества, но результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.
Индивидуальный отбор
Индивидуальный отбор применяют при селекции самоопыляемых растений (пшеница, ячмень, горох). В этом случае потомство сохраняет признаки родительской формы, является гомозиготным и называется чистой линией. Чистая линия — потомство одной гомозиготной самоопыленной особи. Так как постоянно происходят мутационные процессы, то абсолютно гомозиготных особей в природе практически не бывает. Мутации чаще всего рецессивны. Под контроль естественного и искусственного отбора они попадают только тогда, когда переходят в гомозиготное состояние.
Естественный отбор
Этот вид отбора играет в селекции определяющую роль. На любое растение в течение его жизни действует комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному и водному режиму.
Инбридинг (инцухт)
В центре гетерозисная кукуруза, слева и справа родительские особи.
Так называется близкородственное скрещивание. Инбридинг имеет место при самоопылении перекрестноопыляемых растений. Для инбридинга подбирают такие растения, гибриды которых дают максимальный эффект гетерозиса. Такие подобранные растения в течение ряда лет подвергаются принудительному самоопылению. В результате инбридинга многие рецессивные неблагоприятные гены переходят в гомозиготное состояние, что приводит к снижению жизнеспособности растений, к их «депрессии». Затем полученные линии скрещивают между собой, образуются гибридные семена, дающие гетерозисное поколение.
Гетерозис («гибридная сила») — явление, при котором гибриды по ряду признаков и свойств превосходят родительские формы. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, первое гибридное поколение дает прибавку урожая до 30%. В последующих поколениях его эффект ослабляется и исчезает. Эффект гетерозиса объясняется двумя основными гипотезами. Гипотеза доминирования предполагает, что эффект гетерозиса зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Чем больше в генотипе генов в доминантном состоянии, тем больше эффект гетерозиса.
| Р | ♀ AAbbCCdd | × | ♂ aaBBccDD |
| F1 | AaBbCcDd | ||
Гипотеза сверхдоминирования объясняет явление гетерозиса эффектом сверхдоминирования. Сверхдоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором гетерозиготы превосходят по своим характеристикам (по массе и продуктивности) соответствующие гомозиготы. Начиная со второго поколения гетерозис затухает, так как часть генов переходит в гомозиготное состояние.
Растения диплоидной (2n = 16) и тетраплоидной (2n = 32) гречихи.
Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов. Например, при селекции пшеницы поступают следующим образом. У цветков растения одного сорта удаляются пыльники, рядом в сосуде с водой ставится растение другого сорта, и растения двух сортов накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.
Метод получения полиплоидов. Полиплоидные растения обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды: пшеница, картофель, выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.
Виды, у которых кратно умножен один и тот же геном, называются автополиплоидами. Классическим способом получения полиплоидов является обработка проростков колхицином. Это вещество блокирует образование микротрубочек веретена деления при митозе, в клетках удваивается набор хромосом, клетки становятся тетраплоидными.
Отдаленная гибридизация
Восстановление плодовитости капустно-редечного гибрида: 1 — капуста; 2 — редька; 3, 4 — капустно-редечный гибрид.
Отдаленная гибридизация — это скрещивание растений, относящихся к разным видам. Отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз (два гаплоидных набора хромосом разных видов не могут конъюгировать) и, следовательно не образуются гаметы.
Методика преодоления бесплодия у отдаленных гибридов была разработана в 1924 году советским ученым Г.Д. Карпеченко. Он поступил следующим образом. Вначале скрестил редьку (2n = 18) и капусту (2n = 18). Диплоидный набор гибрида был равен 18 хромосомам, из которых 9 хромосом были «редечными» и 9 — «капустными». Полученный капустно-редечный гибрид был стерильным, поскольку во время мейоза «редечные» и «капустные» хромосомы не конъюгировали.
Далее с помощью колхицина Г.Д. Карпеченко удвоил хромосомный набор гибрида, полиплоид стал иметь 36 хромосом, при мейозе «редечные» (9 + 9) хромосомы конъюгировали с «редечными», «капустные» (9 + 9) с «капустными». Плодовитость была восстановлена. Таким способом были получены пшенично-ржаные гибриды (тритикале), пшенично-пырейные гибриды и др. Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а затем их кратное увеличение, называются аллополиплоидами.
Использование соматических мутаций
Соматические мутации применяются для селекции вегетативно размножающихся растений. Это использовал в своей работе еще И.В. Мичурин. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Кроме того, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.
Экспериментальный мутагенез
Основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использовании химических мутагенов. Мутагены позволяют получить большой спектр разнообразных мутаций. Сейчас в мире созданы более тысячи сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных после воздействия мутагенами.
Методы селекции растений, предложенные И.В. Мичуриным
С помощью метода ментора И.В. Мичурин добивался изменения свойств гибрида в нужную сторону. Например, если у гибрида нужно было улучшить вкусовые качества, в его крону прививались черенки с родительского организма, имеющего хорошие вкусовые качества, или гибридное растение прививали на подвой, в сторону которого нужно было изменить качества гибрида. И.В. Мичурин указывал на возможность управления доминированием определенных признаков при развитии гибрида. Для этого на ранних стадиях развития необходимо воздействие определенными внешними факторами. Например, если гибриды выращивать в открытом грунте, на бедных почвах повышается их морозостойкость.
Тест по биологи «Селекция»
Тест по биологии «Селекция»
Содержимое разработки
Тест по теме: «Селекция». Вариант 1.
1. Научная и практическая деятельность человека по улучшению старых и выведению новых пород сортов и штаммов микроорганизмов. а) генетика; б) эволюция; в) селекция.
2. Какую форму искусственного отбора применяют в селекции животных?
а) массовый; б) индивидуальный.
3. При какой гибридизации возникает инбредная депрессия?
а) близкородственное; б) не родственное.
4. Для чего производят инбридинг? а) получение гетерозисных гибридов; б) получение чистых линий; в) усиление доминантности признака.
5. В чем выражается эффект гетерозиса?
а) снижение жизнестойкости и продуктивности; б) увеличение жизнестойкости и продуктивности; в) увеличение плодовитости.
6. Сохраняется ли эффект гетерозиса при дальнейшем размножении гибридов?
а) да; б) нет; в) иногда.
7. У каких организмов встречается полиплоидия? а) растения; б) животные; в) микробы.
8. Совокупность культурных растений одного вида, искусственно созданная человеком и характеризующаяся наследственно стойкими особенностями строения и продуктивности.
а) порода; б) сорт; в) штамм.
9. Использование живых организмов и биологических процессов в производстве.
а) биотехнология; б) генная инженерия; в) клонирование.
10. Изменение генотипа методом встраивания гена одного организма в геном другого организма: а) биотехнология; б) генная инженерия; в) клонирование.
1.Слово «селекция» означает отбор.
2.В основе селекционного процесса лежит естественный отбор.
3.Чистые линии растений получают путем самоопыления.
4. При массовом отборе обязательно учитывают генотип особей, отбираемых для дальнейшего скрещивания
5.Полиплоидию вызывают, воздействуя на клетки колхицином.
Тест по теме: «Селекция» Вариант №2.
Какие способы размножения свойственны животным?
а) половое, б) бесполое, в) вегетативное.
Какие способы размножения свойственны растениям?
а) половое, б) бесполое, в) вегетативное.
Какие формы искусственного отбора применяют в, селекции животных?
а) массовый, б) индивидуальный.
При каком скрещивании возникает инбредная депрессия?
а) близкородственное, б) неродственное.
Для каких целей осуществляют, близкородственное скрещивание?
а) усиление жизненной силы, б) усиление доминантности признака, в) получение чистой
В чем выражается гетерозис?
а) повышение продуктивности гибрида, б) усиление плодовитости гибрида,
в) получение новой породы или сорта.
Как размножаются гетерозисные гибриды у растений?
а) вегетативно, б) половым путем, в) не размножаются.
Как размножаются гетерозисные гибриды у животных?
а) вегетативно, б) половым путем, в) не размножаются.
У каких организмов встречается полиплоидия? а) растения, б) животные, в) человек.
1.Инбридинг применяют с целью повышения разнообразия генетического материала.
2. Инбридинг – близкородственное скрещивание.
3.Гетерозисом называют явление перехода генов в гетерозиготное состояние.
4.Генная инженерия позволяет встраивать гены одного организма в геном другого организма.
5. В биотехнологии используют в основном микроорганизмы.
Селекция
Этими полезными свойствами могут быть размер и форма плодов, урожайность, удойность у коров, устойчивость к факторам внешней среды (к засушливому климату, к морозу).
Основы селекции
В основе селекции лежит способность генотипа живых организмов к изменениям, что происходит главным образом за счет комбинативной и мутационной изменчивости. В процессе селекции происходит искусственный отбор организмов с полезными для человека свойствами и их размножение.
В результате множества последовательных скрещиваний, в конце концов, селекционерам удается достичь желаемой цели: вывести гибридов с нужными признаками.
Автополиплоидия
Существуют различные тетраплоидные сорта свеклы, мака, кукурузы и других сельскохозяйственных культур, которые отличаются большими размерами плодов.
Аллополиплоидия
В рамках биотехнологии разработаны методы, с помощью которых стало возможным создание бактерий, синтезирующих полезные для человека белки, многие из которых используются как лекарства: аминокислоты, антибиотики, инсулин.
Скрещивание особей в селекции
Каждое скрещивание как сдача новых карт: может повезет, а может и нет. Вполне возможно, что особь унаследует полезные признаки от родителей и сможет передать их своим потомкам, всегда есть и шанс того, что появятся новые полезные для человека признаки, равно как и шанс, что ничего полезного из проводимого скрещивания не выйдет.
Близкородственное скрещивание в течение нескольких поколений приводит к переходу генов в гомозиготное состояние, вследствие чего потомство ослабевает и становится более подвержено наследственным заболеваниям.
Применение отдаленной гибридизации заключается в скрещивании особей, принадлежащих к разным родам и видам. Такие особи обладают крайне полезными для человека свойствами, но часто бесплодны (стерильны).
Отбор в селекции
Отбор организмов исключительно на основе внешних данных (фенотипа). Основным критерием для человека служит проявление признака: размер плодов, цвет лепестков, цвет листьев и т.д. Этот вид отбора характеризуется массовостью и быстротой.
В результате массового отбора формируется группа особей, которые обладают нужными и полезными для человека признаками. В дальнейшем они подвергаются размножению.
Выборочный отбор и сохранение особей с ценными для человека признаками. В ходе индивидуального отбора оценивается не только фенотип, но и генотип, вследствие чего данный вид отбора занимает большее время, но оказывается более эффективен.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Тест по теме «Селекция и биотехнология»
В разработке представлены задания по теме «Селекция и биотехнология». Данный тест ориентирован на учащихся, изучающих данный раздел на профильном уровне.
Просмотр содержимого документа
«Тест по теме «Селекция и биотехнология»»
ТЕСТ. Селекция и биотехнология.
1.Родиной многих клубненосных растений, в том числе картофеля, является центр.
А. Южноазиатский В. Южноамериканский тропический.
Б. Средиземноморский. Г. Центральноамериканский.
2.Использование методов биотехнологии в селекции позволяет.
А. Ускорить размножение нового сорта. Б. Создать гибрид растения и животного.
В. Ускорить размножение новых пород. Г. Выявить наследственные заболевания у человека.
3.Метод выделения отдельных особей среди сельскохозяйственных культур и получения от них потомства называется.
А. Массовым отбором. Б. Межлинейной гибридизацией.
В. Отдаленной гибридизацией. Г. Индивидуальным отбором.
4.В селекционной работе с микроорганизмами используют.
А. Близкородственное разведение. Б. Методы получения гетерозиса.
В. Отдаленную гибридизацию. Г. Экспериментальное получение мутаций.
5.Около 90 видов культурных растений, в том числе кукуруза, происходят из центра.
А. Восточноазиатского. В. Центральноамериканского.
Б. Южноазиатского Г. Абиссинского тропического.
6.Бесплодие межвидовых растительных гибридов возможно преодолевать с помощью.
А. Гетерозиса. В. Индивидуального отбора.
Б. Массового отбора. Г. Полиплоидии.
7.В селекционной работе с растениями не используют.
А. Отдаленную гибридизацию. Б. Массовый отбор.
В. Испытание производителей по потомству. Г. Индивидуальный отбор.
8.В селекционной работе с животными не используют.
А. Родственное скрещивание. Б. Полиплоидию.
В. Межлинейную гибридизацию. Г. Неродственное скрещивание.
9.Искусственный перенос нужных генов от одного вида живых организмов в другой вид, часто далекий по своему происхождению, относится к методам.
А. Клеточной инженерии. Б. Хромосомной инженерии.
В. Отдаленной гибридизации. Г. Генной инженерии.
10.Первым этапом селекции животных является….
А. Бессознательный отбор. Б. Гибридизация.
В. Одомашнивание. Г. Методический отбор.
11.Какие способы размножения свойственны животным?
А. половое, Б. бесполое, В. вегетативное.
12.Какие способы размножения свойственны растениям?
А. половое, Б. бесполое, В. вегетативное.
13.Какие формы искусственного отбора применяют в, селекции животных?
А. массовый, Б. индивидуальный.
14.При каком скрещивании возникает инбредная депрессия?
А. близкородственное, Б. неродственное.
15.Для каких целей осуществляют, близкородственное скрещивание?
А. усиление жизненной силы, Б. усиление доминантности признака, В. получение чистой линии.
16.В чем выражается гетерозис?
А. повышение продуктивности гибрида, Б. усиление плодовитости гибрида,
В. получение новой породы или сорта.
17.Как размножаются гетерозисные гибриды у растений?
А. вегетативно, Б. половым путем, В. не размножаются.
18.Как размножаются гетерозисные гибриды у животных?
А. вегетативно, Б. половым путем, В. не размножаются.
19.У каких организмов встречается полиплоидия?
А. растения, Б. животные, В. человек.
20.Применяют ли в селекции животных метод ментора?
21.Научная и практическая деятельность человека по улучшению старых и выведению новых пород сортов и штаммов микроорганизмов.
а) генетика; б) эволюция; в) селекция.
22.Какую форму искусственного отбора применяют в селекции животных?
а) массовый; б) индивидуальный.
23.При какой гибридизации возникает инбредная депрессия?
а) близкородственное; б) не родственное.
24.Для чего производят инбридинг?
а) получение гетерозисных гибридов; б) получение чистых линий;
в) усиление доминантности признака.
25.В чем выражается эффект гетерозиса?
а) снижение жизнестойкости и продуктивности;
б) увеличение жизнестойкости и продуктивности;
в) увеличение плодовитости.
26.Сохраняется ли эффект гетерозиса при дальнейшем размножении гибридов?
а) да; б) нет; в) иногда.
27.У каких организмов встречается полиплоидия?
а) растения; б) животные; в) микробы.
28.Совокупность культурных растений одного вида, искусственно созданная человеком и характеризующаяся наследственно стойкими особенностями строения и продуктивности.
а) порода; б) сорт; в) штамм.
29.Использование живых организмов и биологических процессов в производстве.
а) биотехнология; б) генная инженерия; в) клонирование.
30.Изменение генотипа методом встраивания гена одного организма в геном другого организма.
а) биотехнология; б) генная инженерия; в) клонирование.
Верны ли следующие утверждения?
1.Слово «селекция» означает отбор.
2.В основе селекционного процесса лежит естественный отбор.
3.Чистые линии растений получают путем самоопыления.
4. При массовом отборе обязательно учитывают генотип особей, отбираемых для дальнейшего скрещивания
5.Полиплоидию вызывают, воздействуя на клетки колхицином.
6.Инбридинг применяют с целью повышения разнообразия генетического материала.
7. Инбридинг – близкородственное скрещивание.
8.Гетерозисом называют явление перехода генов в гетерозиготное состояние.
9.Генная инженерия позволяет встраивать гены одного организма в геном другого организма.
10. В биотехнологии используют в основном микроорганизмы.
Дайте развёрнутый ответ.
1.Хвост японского петуха достигает 10 м. Поясните, как эта порода была выведена человеком? Почему такие птицы не встречаются в природе?
2.В плодах ряда растений отсутствуют семена (апельсины, мандарины). Что лежит в основе получения таких сортов и как сохраняется этот признак?
3.В результате межвидового скрещивания рыб белуги и севрюги получается межвидовой гибрид – бестер. Эта рыба отличается ценными пищевыми свойствами, повышенной жизнеспособностью. Однако бестеры, как и все межвидовые гибриды животных, не дают потомства. Объясните, почему они бесплодны. Возможно ли преодолеть их бесплодие?
1.Порода такая была выведена довольно просто: отбирались особи с наиболее выраженным значением данного признака, скрещивались между собой, среди их потомства вновь шел отбор и так до получения данной породы. В природе данные особи практически не встречаются, т.к. наиболее благоприятным является усредненное значение признака, отклонение в уровне нормы реакции до минимума/максимума существенно снижает жизнеспособность особи.
2) Бессеменные сорта размножаются вегетативным путём.
Во второй пункт можно добавить: Эти сорта сохраняют свои свойства, если их воспроизводят вегетативным путем, например, прививая обработанные мутагенами почки (черенки) в крону немутантных растений; таким путем размножают, например, бессемянные апельсины.
НЕЛЬЗЯ ПИСАТЬ В ОТВЕТ!
Независимому от традиционных (классических) методов селекции, получению новых форм и сортов бессеменных растений: клеточная селекция с использованием каллусной ткани, соматическая гибридизация (слияние изолированных протопластов и получение неполовых гибридов), применение методов генной инженерии.
Данные методы не будут засчитаны при проверке, т.к. по условию просят указать классические методы.
36. Организм как биологическая система 
Читать 0 мин.
Читать 0 мин.36.340. Методы селекции живых организмов
Селекция ― разработка научно обоснованных методов создания и совершенствования сортов культурных растений и пород домашних животных, а также применение этих методов в растениеводстве (селекция растений) и животноводстве (селекция животных). В результате селекционной работы создают сорта растений и породы животных с нужными биологическими свойствами и хозяйственными качествами. Например, ведут селекцию на плодовитость и продуктивность скота и птицы, урожайность с.-х. культур, устойчивость к вредителям и болезням, качество продукции, приспособленность к механизированной уборке и др.
История селекции исчисляется тысячелетиями. Селекционеры древности, «бессознательно» используя искусственный отбор, создавали сорта винограда, плодовых культур, пшеницы, хорошо приспособленные к местным условиям и дающие устойчивые урожаи. Впоследствии отбор приобрёл массовый характер ― появилась народная селекция растений и животных. Ею были созданы местные засухоустойчивые сорта пшеницы, зимостойкие сорта подсолнечника, яблони (Антоновка, Грушовка), местные породы скота (аборигенный скот), на основе которых позднее были выведены холмогорская, ярославская и др. известные породы крупного рогатого скота, отличающиеся лучшими, чем у местного скота, адаптационными (приспособительными) качествами и более высокой продуктивностью.
Научная селекция стала развиваться с начала 20 в., одновременно с развитием генетики (теоретическая основа селекции). Открытие законов наследственности и изменчивости, научно обосновавших искусственный отбор, дало возможность сознательно управлять наследственностью растительных и животных организмов.
Современная селекция базируется на методическом отборе, который ведётся в двух направлениях ― на сохранение сортовых и породных признаков (массовый отбор) и на их совершенствование (индивидуальный отбор). Для внесения в генофонд ценных генов и получения оптимальных комбинаций признаков (например, сочетание высокой урожайности с засухоустойчивостью) применяют гибридизацию с последующим отбором.
В животноводстве обычно применяют индивидуальный отбор и гибридизацию, используя различные виды скрещивания ― близкородственное (инбридинг), неродственное (аутбридинг) и др. Цель близкородственного скрещивания ― перевод большинства генов породы в гомозиготное состояние. Задача неродственного скрещивания ― комбинация нескольких полезных признаков. При скрещивании разных пород животных или сортов растений, а также при межвидовых скрещиваниях наблюдается мощное развитие гибридов первого поколения, их высокая жизнеспособность. Удалось получить гетерозисные гибриды огурца, томата и др., урожайность которых на 10-30 % выше, чем у обычных сортов. Разработаны способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов, благодаря чему были получены гибриды пшеницы с рожью (тритикале) и с пыреем (пшенично-пырейные гибриды), удачно сочетающие лучшие качества исходных форм (высокую урожайность зерна и зелёной массы с холодостойкостью).
В селекции широко используют метод искусственного мутагенеза (воздействуя мутагенами на исходный материал, нарушают строение молекул ДНК, что приводит к резкому росту числа мутаций, среди которых часто появляются формы с полезными признаками). Путём искусственного мутагенеза получены высокоурожайные сорта ярового и озимого ячменя, яровая пшеница Новосибирская 67, а также полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами плодов, цветков, стеблей и др. органов и повышенным содержанием сахара (сахарная свёкла), белков (зернобобовые), масла (подсолнечник) и др. полезных веществ.
В связи с бурным развитием производств, основанных на биотехнологиях, стала актуальной селекция микроорганизмов (выведение новых их штаммов, имеющих значение для производства кормового белка, ферментативных и витаминных препаратов, антибиотиков, используемых в сельском хозяйстве, медицине, пищевой промышленности). При этом используют способность микроорганизмов непрерывно синтезировать белки при благоприятных условиях. Разработаны способы внедрения в бактериальную клетку определённых генов, в т. ч. человека. Это обеспечивает интенсивную выработку ею белка, кодируемого чужим геном. На методах генной инженерии основано производство интерферонов (белков, подавляющих размножение вирусов), инсулина (регулятор уровня глюкозы в крови), гормонов роста и др.
Селекция растений
Методы селекции растений. Основными методами селекции растений являются отбор и гибридизация. Однако методом отбора нельзя получить формы с новыми признаками и свойствами; он позволяет только выделить генотипы, уже имеющиеся в популяции. Для обогащения генофонда создаваемого сорта растений и получения оптимальных комбинаций признаков применяют гибридизацию с последующим отбором.
В селекции различают два основных вида искусственного отбора: массовый и индивидуальный.
Табл. 1. Центры происхождения культурных растений (по И. Я Вавилову)
Центры происхождения
Местоположение
Культурные растения
Тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай
Рис, сахарный тростник, цитрусовые, огурец, баклажан и др. (50% культурных растений)
Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань
Соя, просо, гречиха, плодовые и овощные культуры — слива, вишня и др. (20% культурных растений)
Малая и Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия
Капуста, сахарная свекла, маслины, кормовые травы (11% культурных растений)
Абиссинское нагорье Африки
Твердая пшеница, ячмень, сорго, кофейное дерево, банан
Кукуруза, какао, тыква, табак, хлопчатник
Западное побережье Южной Америки
Массовый отбор — это выделение группы особей, сходных по одному или комплексу желаемых признаков, без проверки их генотипа. Например, из всей популяции злаков того или иного сорта для дальнейшего размножения оставляют только те растения, которые отличаются устойчивостью к возбудителям болезней и полеганию, имеют крупный колос с большим числом колосков и т. д. При их повторном посеве снова отбирают растения с нужными качествами. Сорт, полученный таким способом, генетически однороден, и отбор периодически повторяют.
Основным достоинством данного метода является то, что он технически прост, экономичен и позволяет сравнительно быстро улучшать местные сорта, а его недостаток состоит в невозможности индивидуальной оценки по потомству, в силу чего результаты отбора неустойчивы.
При индивидуальном отборе (по генотипу) получают и оценивают потомство каждого отдельного растения в ряду поколений при обязательном контроле наследования интересующих селекционера признаков. В результате индивидуального отбора увеличивается число гомозигот, т. е. полученное поколение становится генетически однородным. Подобный отбор обычно применяют среди самоопыляемых растений (пшеницы, ячменя и др.) для получения чистых линий. Чистая линия — это группа растений, являющихся потомками одной гомозиготной самоопыляемой особи. Они обладают максимальной степенью гомозиготности и представляют очень ценный исходный материал для селекции.
Отбор в селекции отличается наибольшей эффективностью в том случае, если сочетается с определенными типами скрещиваний.
Методы гибридизации (типы скрещивания) в селекции
Все разнообразие типов скрещивания сводится к инбридингу и аутбридингу.
Инбридинг — это близкородственное (внутрисортовое), а аутбридинг — неродственное (межсортовое) скрещивание. При инбридинге, т. е. в случае принудительного самоопыления перекрестноопыляющихся форм, происходит гомозиготизация потомков, а при аутбридинге — их гетерозиготизация.
Родственное скрещивание применяют в тех случаях, когда желают перевести большинство генов сорта в гомозиготное состояние и, как следствие, закрепить хозяйственно ценные признаки, сохраняющиеся у потомков.
Вместе с тем чистые линии, полученные в результате инбридинга, отличаются не только различными признаками, но и степенью снижения жизнеспособности (часто наблюдается ослабление организмов, их постепенное вырождение), обусловленной переходом в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые преимущественно являются вредными. Если эти чистые линии скрещиваются между собой, то обычно наблюдается эффект гетерозиса.
Гетерозис, или гибридная мощность, — это явление повышенной жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с обеими родительскими формами. В дальнейших поколениях его эффект ослабляется и исчезает. Предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетерозиготности межлинейных гибридов.
На рис. Пример гетерозиса
Кукуруза была первым растением, у которого получение высокопродуктивных гетерозисных гибридов было поставлено на промышленную основу. Валовые сборы зерна такого гибрида были на 20-30% выше, чем у родительских организмов. Однако нередко сочетание разных признаков у чистых линий оказывается неблагоприятным; поэтому, создав большое количество чистых линий, экспериментально определяют наилучшие комбинации гибридизации, которые затем используются в производстве.
Полиплоидия и отдаленная гибридизация. При создании новых сортов растений селекционеры широко используют метод автополиплоидии, который приводит к увеличению размеров клеток и всего растения вследствие умножения числа наборов хромосом. Кроме того, избыток хромосом повышает их устойчивость к патогенным организмам (вирусам, грибам, бактериям) и ряду других неблагоприятных факторов, например к радиации: при повреждении одной или даже двух гомологичных хромосом аналогичные остаются неповрежденными. Полиплоидные особи жизнеспособнее диплоидных.
Ценные результаты дает также использование в селекции явления аллополиплоидии, в основе которого лежит метод отдаленной гибридизации, т. е. скрещивания организмов, относящихся к разным видам и даже родам. Например, выведены межвидовые полиплоидные гибриды капусты и редьки, ржи и пшеницы. Гибридизация пшеницы (Triticum) и ржи (Secale) позволила получить ряд форм, объединенных общим названием тритикале. Они обладают высокой урожайностью пшеницы и зимостойкостью и неприхотливостью ржи, устойчивостью ко многим болезням, в том числе к линейной ржавчине, являющейся одним из главных факторов, ограничивающих урожайность пшеницы.
На основе гибридизации пшеницы и пырея российским академиком Н. В. Цициным получены пшенично-пырейные гибриды, отличающиеся высокой урожайностью и устойчивостью к полеганию. Однако отдаленные гибриды, как правило, бесплодны. Это связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у межвидовых гибридов в 1924 г. советский генетик Г. Д. Карпеченко предложил использовать у отдаленных гибридов удвоение числа хромосом, которое приводит к образованию амфидиплоидов.
Г. Д. Карпеченко проводил скрещивание редьки и капусты. Число хромосом у этих растений одинаково (2л = 18). Соответственно, их гаметы несут по 9 хромосом. Гибрид капусты и редьки имеет 18 хромосом, но он бесплоден, так как хромосомы этих растений в мейозе не конъюгируют, поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально. В результате удвоения числа хромосом в бесплодном гибриде оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза: хромосомы капусты и хромосомы редьки конъюгировали между собой. Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). В зиготе вновь оказалось 36 хромосом; межвидовой гибрид стал плодовитым. По фенотипу новый растительный организм совмещал признаки редьки и капусты, например, в строении стручка.
Спонтанный и индуцированный мутагенез. Спонтанные мутанты используются преимущественно в селекции растений. Так, на основе мутанта желтого безалколоидного люпина получено несколько сортов сладкого люпина, которые выращивают на корм скоту. Люпин, содержащий алкалоиды, для этой цели непригоден, поскольку животные его не едят.
На рис. Люпин Кормовой
Селекция животных
Создание пород домашних животных началось вслед за их приручением и одомашниванием, которое началось 10–12 тыс. лет назад. Содержание в неволе снижает действие стабилизирующей формы естественного отбора. Различные формы искусственного отбора (сначала бессознательный, а затем методический) приводят к созданию всего многообразия пород домашних животных.
В селекции животных, по сравнению с селекцией растений, есть ряд особенностей. Во-первых, для животных характерно в основном половое размножение, поэтому любая порода является сложной гетерозиготной системой. Оценка качеств самцов, которые внешне у них не проявляются (яйценоскость, жирномолочность), оцениваются по потомству и родословной. Во-вторых, у многих видов имеет место позднее половое созревание, смена поколений происходит через несколько лет. В-третьих, потомство немногочисленное.
Основными методами селекции животных являются гибридизация и отбор. Различают те же методы скрещивания — близкородственное скрещивание, инбридинг, и неродственное, аутбридинг. Инбридинг, как и у растений, приводит к депрессии. Отбор у животных проводится по экстерьеру (определенным параметрам внешнего строения), т.к. именно он является критерием породы.
Внутрипородное разведение
Направлено на сохранение и улучшение породы. Практически выражается в отборе лучших производителей, выбраковке особей, не отвечающих требованиям породы. В племенных хозяйствах ведутся племенные книги, отражающие родословную, экстерьер и продуктивность животных многих поколений.
Межпородное скрещивание
Используют для создания новой породы. При этом часто проводят близкородственное скрещивание — родителей скрещивают с потомством, братьев с сестрами, что помогает получить большее число особей, обладающих нужными свойствами. Инбридинг сопровождается жестким постоянным отбором; обычно получают несколько линий, затем производят скрещивание разных линий.
Примером может служить выведенная академиком М.Ф. Ивановым порода свиней — украинская белая степная. При создании этой породы использовались свиноматки местных украинских свиней с небольшой массой и невысоким качеством мяса и сала, но хорошо приспособленных к местным условиям. Самцами-производителями были хряки белой английской породы. Гибридное потомство вновь было скрещено с английскими хряками, в нескольких поколениях применялся инбридинг. Были получены линии, при скрещивании которых появились родоначальники новой породы, которые по качеству мяса и массе не отличались от английской породы, по выносливости — от украинских свиней.
Использование эффекта гетерозиса
Часто при межпородном скрещивании в первом поколении проявляется эффект гетерозиса; гетерозисные животные отличаются скороспелостью и повышенной мясной продуктивностью. Например, при скрещивании двух мясных пород кур получают гетерозисных бройлерных кур, при скрещивании беркширской и дюрокджерсейской пород свиней получают скороспелых свиней с большой массой и хорошим качеством мяса и сала.
Испытание по потомству
Проводят для подбора самцов, у которых не проявляются некоторые качества («молочность и жирномолочность» быков, «яйценоскость» петухов). Для этого производителей-самцов скрещивают с несколькими самками, оценивают продуктивность и другие качества дочерей, сравнивая их с материнскими и со среднепородными.
Искусственное осеменение
Используют для получения потомства от лучших самцов производителей, тем более что половые клетки можно хранить при температуре жидкого азота любое время.
Гормональная суперовуляция и трансплантация эмбрионов
С помощью этого метода у выдающихся коров можно забирать десятки эмбрионов в год, а затем имплантировать их другим коровам; эмбрионы так же хранятся при температуре жидкого азота. Это дает возможность увеличить в несколько раз число потомков от выдающихся производителей.
Отдаленная гибридизация
Межвидовое скрещивание известно с древних времен. Чаще всего межвидовые гибриды стерильны (нарушение мейоза и, как следствие, отсутствие гаметогенеза). С глубокой древности человек использует гибрид кобылицы с ослом — мула, который отличается выносливостью и долгожительством. Но иногда гаметогенез у отдаленных гибридов протекает нормально, что позволило получить новые ценные породы животных. Примером являются архаромериносы, которые, как и архары, могут пастись высоко в горах, а как мериносы, дают хорошую шерсть. Получены плодовитые гибриды от скрещивания местного крупного рогатого скота с яками и зебу. При скрещивании белуги и стерляди получен плодовитый гибрид — бестер, хорька и норки — хонорик, продуктивен гибрид между карпом и карасем.