дрожжи относятся к какой группе
Дрожжи
Дрожжи – это живые одноклеточные организмы, которые встречаются в растениях и животных. Дрожжевые клетки имеют яйцевидную форму и увидеть их можно только через микроскоп.
Что такое дрожжи
Если взвесить дрожжи и пересчитать в них клетки, то примерно в 1 г вещества будет около 20 миллиардов ячеек. Поскольку человеческий глаз не способен рассмотреть клетку в 5 микрон, эти организмы на протяжении долгого времени оставались одними из наиболее загадочных. До середины 19 века человечество вообще мало что знало о них. Только в 1866 году микробиолог Луи Пастер, который всю жизнь посвятил изучению принципов ферментации, заинтересовался процессом брожения дрожжей на примере пива. А через 15 лет в лаборатории в Копенгагене Эмиль Хансен выделил и очистил отдельные штаммы дрожжей. Методы культивирования грибов дрожжей по методике Хансена используют до сих пор.
Дрожжевые клетки – это живые организмы, и чтобы размножаться они нуждаются в воздухе. Эти клетки для получения энергии должны питаться. И их любимая пища – все сладкое: сахароза (тростниковый и свекольный сахар), фруктоза и глюкоза (мед, фрукты, кленовый сироп), мальтоза (крахмал).
Размер дрожжевой клетки не превышает восьми тысячных миллиметра. Существует примерно 1500 видов дрожжей. В пределах одного вида могут быть тысячи генетически различных штаммов, но, пожалуй, самый известный – Saccharomyces Cerevisiae, что в переводе с латинского означает «сахар», «грибок» и «пивоварение». Чаще их называют более понятными названиями – пивные дрожжи или пекарские. Каждый из этих видов обладает определенными характеристиками, они и определяют сферу применения дрожжей. В пивоварении, например, разные штаммы применяют для производства разных сортов напитка. Но сфера применения этого вещества гораздо шире. Дрожжи используют для производства многих продуктов, они играют роль ароматизаторов, а также нашли применение в фармакологии, животноводстве и других сферах.
Общая характеристика
Дрожжи – это организмы, которым для жизни и размножения необходима пища, тепло и влага.
Они в результате ферментации преобразуют сахара и крахмалы в углекислый газ и спирт. Существуют разные виды дрожжей, которые являются полезными для здоровья человека. Они могут укрепить иммунитет, улучшить пищеварение, но некоторые вызывают грибковые инфекции.
Наиболее известные виды дрожжей:
Дискуссия вокруг одноклеточных грибков не новая. Многих интересует, что на самом деле являют собой дрожжи хлебопекарные, польза или вред от них, некоторых пугает их состав по ГОСТу, поэтому все чаще хозяйки выбирают не отечественные, а французские дрожжи. На самом деле, если понимать, что такое дрожжи, как размножаются эти микроорганизмы и каким образом влияют на выпечку, становится понятно, что переживать по большому счету не о чем. Являются ли эти вещества полезными или, наоборот, вредными для организма, зависит от количества их потребления, чувствительности организма, а также присутствия в теле грибка рода Candida. В небольших количествах дрожжи могут улучшить состояние здоровья, за счет пополнения запасов витаминов В-группы, но избыток вещества может сказаться на человеке отрицательно.
Интересные научные факты
Как показали результаты исследований, дрожжевые клетки в большой степени напоминают клетки человеческого организма. Но в то время как в наших телах есть десятки миллиардов клеток, у дрожжей она только одна.
Человек, как говорят ученые, это эукариотический организм. Если более простым языком, то это значит, что весь наш генетический материал содержится в клеточном ядре и митохондриях. По такому же принципу природа создала и дрожжи, а вот бактерии – это уже представители прокариотических организмов. И благодаря тому, что дрожжи – одноклеточные, ученым легче изучать их структуру, свойства и жизненные этапы. И с точки зрения структуры, метаболизма из всех биологических моделей ближе всего к человеку именно дрожжи. К тому же, этот грибок – это первый эукариотический микроорганизм, чей геном ученые расшифровали, изучив точную последовательность всех его 16 хромосом.
О важности исследования этих микроорганизмов говорит и то, что за последние 15 лет Нобелевскую премию в области медицины и физиологии дважды вручали исследователям дрожжей. Используя человеческие гены в изучении грибка, ученые проверяют эффективность новых лекарственных средств, изучают специфику некоторых заболеваний.
Большинство исследований касались возможности использования дрожжей в здравоохранении и пищевой промышленности. Меж тем, ученые проводили и другие опыты. К примеру, не так давно стало понятно, что некоторые из дрожжевых штаммов могут послужить основой для создания биотоплива для транспорта. Кстати, значительная доля инсулина, созданного химиками для лечения диабета, произведена не без помощи дрожжей.
Но это еще далеко не все, что человеку предстоит узнать о дрожжах. В этом, по крайней мере, убеждены ученые, занимающиеся исследованием этих микровеществ.
Жизненный цикл грибков
Стоит отметить, что развитие дрожжевых клеток при разных обстоятельствах протекает по-разному. И хоть эти вещества, с точки зрения биологов, являются живыми организмами, но они настолько уникальны, что могут жить и без воздуха.
Когда дрожжи не получают кислород, они, воздействуя на сахар, превращают его в спирт. Кроме того, выделяется углекислый газ. Такой процесс происходит преимущественно во время хлебопечения. В результате этой реакции высвобождается энергия – тесто растет. Меж тем, этой энергии недостаточно, чтобы сами дрожжи продолжали жить. В присутствии кислорода они, подпитанные сахаром, очень быстро растут и размножаются, выделяя при этом углекислый газ, воду и сравнительно (по меркам грибка) огромное количество энергии.
«Хорошие» и «плохие» дрожжи
Дрожжи, как и бактерии, необходимы человеческому организму. Но первое, что важно знать об этих микроорганизмах, что есть хорошие и плохие бактерии, и аналогично – с дрожжами. Грибок может поражать органы и ткани, вызывать аллергии и многие болезни. Сейчас попробуем разобраться в видах грибков и понять, какие из них полезны, а каких следует избегать.
Candida Albicans
Говорят, что почти 80 процентов населения Земли борются с этим патогенным дрожжеподобным грибком, который вызывает разные воспаления в организме. Кандида, как и все дрожжи, одноклеточный организм, который быстро размножается при наличии большого количества сахара в рационе. Этот грибок лишает организм многих питательных веществ, в том числе железа и других минералов, делая кровь кислой. На фоне сладкого рациона кандида активизируется еще больше. Если этот процесс вовремя не остановить, то вредные дрожжи практически уничтожат пищеварительную и иммунную системы, лишат жизненных сил. А взамен вызовут частые головные боли, экземы, перхоть, дерматиты, гормональные расстройства, вагинальные инфекции, болезни желудка и спутанность сознания.
Полезные дрожжи
Но помимо вредных, существуют и полезные дрожжи. Лучше всего на организм влияют грибки, содержащиеся в пробиотических продуктах. Они укрепляют иммунитет и помогают бороться с кандидой. Но также не самыми лучшими источниками этих дрожжей являются продукты, в составе которых есть сахар.
Дрожжи S. Boulardii, содержащиеся почти во всех пробиотиках, обладают многими полезными качествами:
Еще два необыкновенно полезных штамма дрожжей – Kluyveromyces marxianus var. Marxianus и Saccharomyces unisporus. Содержатся они преимущественно в кефирной закваске и играют роль мощного усилителя для иммунной системы. Благодаря этим компонентам кефир на протяжении веков во всем мире считается одним из лучших тонизирующих напитков. В древние времена он считался напитком долгожителей, а на турецком языке его название звучит как «чувствовать себя хорошо».
Польза для здоровья
Дрожжи – замечательный ингредиент, который помогает сохранить или восстановить здоровье и красоту естественным путем.
Они присутствуют во многих продуктах питания, пищевых биодобавках, а также входят в состав многих косметических средств.
В течение многих десятилетий дрожжи оставались в центре внимания исследователей, которые единогласно признают необыкновенные питательные качества и терапевтические свойства этого грибка. И все – благодаря уникальному биохимическому составу этих организмов. Для человека они служат источником аминокислот, минералов, витаминов, ферментов и многих других полезных веществ, необходимых для роста, правильного метаболизма и укрепления иммунной системы.
Преимущества дрожжей
Эти микроскопические вещества являются источником нутриентов и, клетчатки, многие виды пищевых дрожжей содержат витамин В12, который обычно есть исключительно в пище животного происхождения. Помимо этого, дрожжи – превосходный источник растительных протеинов, что делает их важным компонентом вегетарианских блюд. А высокая концентрация клетчатки обеспечивает чувством сытости надолго. Эти элементы крайне важны для бесперебойного функционирования организма. Они одинаково важны для человека, животного и даже растений.
Для растений
Последние как раз являются объектом недавнего исследования. Как оказалось, дрожжи могут выступать не только в виде пищевой добавки, но и в качестве полезного естественного удобрения. Некоторые штаммы, способствуют более эффективному поглощению растениями полезных микроэлементов из грунтов. Кроме того, влияют на рост растений. При этом являются абсолютно безопасным «удобрением». Теперь ученые пробуют разработать эффективное лекарство на основе дрожжей против плесени в плодах и от других болезней – как безопасную альтернативу химическим препаратам.
Пищевая добавка
Пожалуй, никого уже не удивить информацией, что дрожжи – полезная биоактивная добавка, применяемая людьми для лечения и профилактики самых разных состояний и болезней.
Пробиотик
Дрожжи в качестве пробиотиков – весьма перспективное решение. Так убеждают ученые и добавляют, что спектр воздействия на человека этих микроорганизмов весьма широк.
Для кишечной флоры
Ученые открыли взаимосвязь между дрожжами и микрофлорой кишечника, в частности, положительное воздействие грибка на воспаленный кишечник.
Возможный вред дрожжей
Неприятный побочный эффект от приема дрожжей может состоять в том, что они питают не только полезные бактерии, но и вредоносные, такие как Candida, вызывающие астму, подагру и другие болезни. С обострением или возникновением кандидоза важно на период лечения исключить из рациона всю дрожжевую пищу.
Дрожжи и аллергии
Дрожжи, как уже отмечалось, это одна из форм грибов. Чаще всего применяются для выпечки и пивоварения. В этом случае применяются пивные и пекарские дрожжи. Но кроме них, существуют еще и так называемые дикие дрожжи, которые можно найти во фруктах, ягодах (виноград) и зерне.
Обычно эти микроорганизмы хорошо переносятся человеком, но бывают люди с непереносимостью. Это лица, страдающие аллергией на все виды грибков и плесени.
Дрожжевой экстракт
Дрожжевой экстракт – это пищевой ароматизатор, используемый в приготовлении хлеба, пива, сыра, соевого соуса, а также некоторых других продуктов.
Чтобы понять, как влияет это вещество на организм, для начала надо понять, что это такое вообще.
Дрожжевой экстракт производят путем смешивания дрожжей и сахара в теплых условиях, с последующим повреждением клеточных мембран. Такой экстракт может быть в гелеобразной или порошкообразной форме. Использование дрожжевого экстракта в продуктах на этикетках к ним может обозначаться как «натуральные ароматизаторы» или «добавки».
Следует знать, что данный экстракт содержит в себе глутаминовую аминокислоту. Это природная форма аминокислоты и не надо путать ее с пищевой добавкой глутамат натрия, которая служит усилителем вкуса. И хоть дрожжевой экстракт также влияет на вкус, но действует он как пряность. Кроме того, содержит в себе и высокую концентрацию натрия. И это надо учитывать людям, имеющим проблемы с артериальным давлением либо тем, кому по другим причинам нельзя злоупотреблять натрием. Кроме того, экстракт содержит очень высокую концентрацию витаминов группы В.
Но несмотря на все преимущества этого вещества, людям с пищевыми аллергиями или чувствительностью к дрожжам важно избегать продуктов, содержащих экстракт грибка. Легче всего это сделать, отказавшись от полуфабрикатов и готовой пищи из супермаркетов.
Дрожжи в пище
Все продукты по содержанию дрожжей можно разделить на 3 группы. Первая – пища, в которой при любых обстоятельствах содержатся грибки. Во второй группе продуктов микроорганизмы присутствуют только в определенных условиях. И третья группа – пища, не содержащая эти микроорганизмы.
К первой группе принадлежат: хлебобулочные изделия, пиво, сидр, кожица фруктов (сливы, виноград), виноградный сок, солодовые напитки, вино, экстракт дрожжей.
Ко второй группе относятся: торты, пончики, фрукты (перезрелые), шоколад (некоторые виды), соевый соус.
Третья группа включает в себя огромное количество продуктов из разных категорий. В частности можно не переживать о наличии дрожжей в яйцах, морепродуктах, разных видах мяса, сырых орехах, бобах, коричневом рисе. Также избежать лишнего потребления дрожжей можно, если во время готовки отказаться от соевого соуса, а уксус заменить лимонным соком.
Список продуктов, содержащих дрожжи:
Предостережения
Дрожжи могут воздействовать на эффективность некоторых лекарств. Также важно избегать БАДов, содержащих дрожжи, лицам с аллергией на продукт или склонным к дрожжевым инфекциям.
Важное замечание для диабетиков: дрожжи могут снижать уровень сахара в крови, так что желательно регулярно следить за своим показателем глюкозы.
Как сделать дрожжи самостоятельно
Пивные
Способ первый. Взять по 1 стакану воды и муки, смешать и оставить на 7 часов. Затем дополнить смесь небольшой ложкой сахара и стаканом живого пива (имеет срок хранения до 2 недель). Оставить на пару часов. Готовые пивные дрожжи хранить в стеклянной емкости в холодильнике.
Способ второй. В стеклянной таре смешать 200 г изюма, молоко, теплую воду и немного сахара. Сосуд плотно накрыть марлей (сложить в 4 слоя и обвязать). Держать в теплом месте 5 дней.
По этим рецептам вы создадите обычные пищевые дрожжи, которые врачи рекомендуют принимать при разных заболеваниях. Этот натуральный продукт поможет при нарушениях метаболизма, нехватке витаминов группы В, болезнях пищеварения, малокровии, атеросклерозе, укрепит организм после простудных и инфекционных заболеваний. Кстати, пивные дрожжи домашнего производства похожи по своему воздействию на медпрепараты, содержащие эти грибки, например гефефитин.
Для выпечки
Пожалуй, такое бывало в каждой хозяйки. Вот захотелось испечь пирогов к ужину, а дрожжей нет. Но это не повод расстраиваться, если знаешь, как приготовить домашние дрожжи в виде закваски.
Способ 1
Из 200 г муки и небольшого количества воды надо замесить комок из теста, обкатать в муке и оставить на несколько дней. Когда комок подсохнет, затвердеет и станет кислым – можно использовать вместо магазинных дрожжей.
Способ 2
Очистить и отварить 10 картошек, которые еще горячими протереть через сито. Добавить столовую ложку муки, столько же меда и грамм 25 водки. Оставить смесь на 2 суток в тепле. Когда на поверхности образуется пенная шапка, можно использовать закваску для выпечки (брать только пену).
Домашняя дрожжевая косметика
То, что дрожжи действенный компонент во многих средствах для красоты, известно давно. Но не многие знают, что косметику на дрожжах легко приготовить самостоятельно. Не знаете, как это сделать? Читайте наши рецепты.
Дрожжевая маска для тела
Пакетик сухих дрожжей развести в сливках и добавить в смесь 4 столовые ложки меда. Оставить на 20 минут. Наносить на тело и оставлять на 15-20 минут. Смывать теплой водой. Такая маска улучшает кровообращение, стягивает поры, делает кожу упругой и гладкой.
Средство для волос
В стакане кефира развести столовую ложку пивных дрожжей. Настоять смесь в теплом месте на протяжении нескольких часов. Наносить на волосы и держать около получаса. Такая маска избавит от перхоти.
Дрожжи для лица
Примерно чайную ложку пивных дрожжей развести в небольшом количестве кефира. После того, как смесь немного настоится в теплом месте, и приобретет консистенцию жиденькой сметаны, наносить на кожу лица и держать примерно 20 минут. Это средство избавляет от прыщей, улучшает цвет лица, подходит для жирной кожи.
Интересное о дрожжах:
Больше свежей и актуальной информации о здоровье на нашем канале в Telegram. Подписывайтесь: https://t.me/foodandhealthru
Дрожжевые грибы
Дрожжи — внетаксономическая группа одноклеточных грибов, утративших мицелиальное строение в связи с переходом к обитанию в жидких и полужидких, богатых органическими веществами субстратах. Объединяет около 1500 видов, относящихся к аскомицетам и базидиомицетам.
Содержание
Общие сведения
Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами. К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами, чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe. [2]
История
До середины XX века учёные наблюдали только половой цикл аскомицетных дрожжей и рассматривали их всех как обособленную таксономическую группу сумчатых грибов. Японскому микологу Исао Банно в 1969 году удалось индуцировать половой цикл размножения у Rhodotorula glutinis, которая является базидиомицетом. Современные молекулярно-биологические исследования показали, что дрожжи сформировались независимо среди аскомицетных и базидиомицетных грибов и представляют собой не единый таксон, а скорее жизненную форму. [9]
Аскомицетные и базидиомицетные дрожжи
Различить дрожжи, принадлежащие к разным отделам грибов можно как по характеристикам их жизненного цикла, так и без его наблюдения по признакам аффинитета. К ним относится: синтез каротиноидов (встречается только у базидиомицетных дрожжей), тип убихинонов (с 5—7 изопреноидными остатками у аскомицетных и с 8—10 у базидиомицетных, хотя есть исключения), тип почкования (см. раздел Жизненный цикл), содержание ГЦ пар в ДНК (26—48 % у аскомицетных, 44—70 % у базидиомицетных), наличие уреазы (характерна за несколькими исключениями только базидиомицетным) и др.
Типичное разделение
Особенности метаболизма
Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания, однако при его отстутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий, среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ. Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри). [13]
Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы, причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus) усваивают и пентозы, например, ксилозу. Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал, Kluyveromyces fragilis — инулин. В аэробных условиях круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов также жиры, углеводороды, ароматические и одноуглеродные соединения, спирты, органические кислоты. Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин, целлюлоза) для дрожжей недоступны.
Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония, примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты. Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые — сразу гидролизуют уреазой.
Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла, ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов. [14]
Распространение
Местообитания дрожжей связаны преимущественно с богатыми сахарами субстратами: поверхностью плодов и листьев, где они питаются прижизненными выделениями растений, нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д., однако они распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (р. Candida, Pichia, Ambrosiozyma) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй. Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.
Жизненный цикл
Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы. Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.
У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon. У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.
Циклы аскомицетных дрожжей
Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.
Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia, клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.
Гаплоидные аскомицетные дрожжевые клетки имеют два типа спаривания: a и α. Термин «пол» не используется, поскольку клетки морфологически идентичны и различаются только одним генетическим локусом mat (от англ. mating — спаривание). Клетки разных типов у могут сливаться и образовывать диплоид a/α, который после мейоза даёт 4 гаплоидных аскоспоры: две a и две α. Вегетативное размножение аскомицетных дрожжей возможно у разных видов либо только на гаплоидной стадии, либо только на диплоидной, либо на обеих (гапло-диплоидные дрожжи).
Циклы базидиомицетных дрожжей
Почкование базидиомицетных дрожжей энтеробластическое: клеточная стенка материнской клетки разрывается, из разрыва выходит почка и синтезирует свою клеточную стенку с нуля. Деление дрожжевых клеток для базидиомицетов не характерно.
Помимо обычного почкования многие виды исключительно базидиомицетных дрожжей (р. Sporidiobolus, Sporobolomyces, Bullera) способны образовывать вегетативные баллистоспоры: споры на выросте, наполненном гликогеном. Из-за гидролиза гликогена давление увеличивается и спора отстреливается на расстояние до нескольких миллиметров. При тесте на образование баллистоспор дрожжи высеваются на пластинку агаризованной питательной среды, закреплённую на крышке чашки Петри. Рост дрожжей на среде под этой пластинкой означает наличие у них баллистоспор и их принадлежность к базидиомицетам.
При половом размножении у базидиомицетов при слиянии гаплоидных дрожжевых клеток (плазмогамия) слияние ядер (кариогамия) не происходит и формируется дикариотическая клетка, дающая начало мицелию. Уже на мицелии происходит кариогамия и образуются базидиоспоры, часто даже на плодовом теле (порядок Tremallales). Единственными дрожжами среди базидиомицетов, не образующими мицелия даже при половом цикле размножения являются Xanthophyllomyces dendrorhus.
Следует отметить, что у базидиомицетовых дрожжей типы спаривания различаются обычно не одним, а большим количеством локусов. Могут сливаться только те клетки, у которых все эти локусы различны, то есть типов спаривания больше двух.
Типы спаривания
После слияния образуется диплоидная клетка с генотипом а/α, которой необходимо стать бесполой, чтоб больше не сливаться, и затем осуществить мейоз. Клетка этого добивается следующим образом. Ген mat а кодирует белок а1, который выполняет две функции: он подавляет считывание мРНК для белка α1 с гена mat α, поэтому фенотип α не развивается (не синтезируются α-феромоны), но он не мешает синтезу белка α2, который репрессирует а-специфичные гены, и фенотип а тоже не развивается. Во-вторых, белки а1 и α2 вместе активируют α/а-специфичные гены, которые необходимы для осуществления мейоза.
Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК. Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α: соответственно HMR(Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left). [18] Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса, который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО. Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы, которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat и на его место встает копия HMR или HML. [19]
Применение
Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии. Пекарские дрожжи были первыми из эукариот, у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК. Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.
Традиционные процессы
Хлебопечение
Приготовление печёного дрожжевого хлеба — одна из древнейших технологий. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae. Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае не образуются вкусовые соединения.
Мука обычно бедна сбраживаемыми сахарами, поэтому в тесто добавляют яйца или сахар. Для получения большего количества вкусовых соединений тесто прокалывают или перемешивают, высвобождая углекислый газ, а потом снова оставляют «подниматься». Появляется, однако, риск, что дрожжам не хватит сбраживаемого субстрата.
Виноделие
Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда, часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum. Хотя «дикие» эпифитные дрожжи и могут привести к непредсказуемому результату брожения, обычно они не выдерживают конкуренции с обитающими в винных бочках бродильщиками.
Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10—25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара превращаются в этанол. Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина определяют его аромат и вкус. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.
Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в Андалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино — херес (до 24 % при длительной выдержке). Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении, Грузии, Крыму и др. Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива.
Пивоварение и квасоварение
В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют. Для этого используются амилазы, образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод. Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло, которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).
Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14—25°C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (Saccharomyces uvarum, Saccharomyces carlsbergensis) имеют оптимум развития при 6—10°C и оседают на дно ферментёра.
При создании пшеничного пива часто используется Torulaspora delbrueckii. При изготовлении ламбика применяются случайно попавшие в ферментёр дрожжи, обычно они принадлежат к роду Brettanomyces.
Квас производится по аналогичной схеме, однако помимо ячменного широко применяется ржаной солод. К нему добавляется мука и сахар, после чего смесь заливается водой и варится с образованием сусла. Важнейшим отличием квасоварения от производства пива является использование при сбраживании сусла помимо дрожжей молочнокислых бактерий.
Использование дрожжей в современной биотехнологии
Промышленное производство спирта
Спиртовое брожение — процесс, приводящий к образованию этанола (CH3CH2OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболизма.
Пищевые и кормовые дрожжи
Дрожжи богаты белками, их содержание может доходить до 66 %, при этом 10 % массы приходится на незаменимые аминокислоты. Дрожжевая биомасса может быть получена на отходах сельского хозяйства, гидролизатах древесины, её выход не зависит от климатических и погодных условий. Поэтому её использование чрезвычайно выгодно для обогащения белками пищи человека и корма сельскохозяйственных животных. Добавление дрожжей в колбасы началось ещё в 1910-е годы в Германии, в 1930-е кормовые дрожжи начали производить в СССР, где эта отрасль особенно развилась.
В СССР первый крупный завод по производству белка — паприна, мощностью 70 000 т. в год, был пущен в 1973 году. В качестве сырья использовались отходы нефтепереработки. В 1980-е годы в СССР производилось 1 млн тонн микробного белка, в том числе и дрожжевого, что составляло 2/3 от общемировых объёмов, среди лидеров биотехнологического производства дрожжевого кормового белка и липофильно-жировых комплексов были ГДР и Венгрия.
Однако в 1990-е гг., в связи с возникшими гигиеническими и экологическими проблемами производства и применения микробного белка, а также с экономическим кризисом производство резко сократилось. Накопившиеся данные свидетельствовали о проявлении ряда отрицательных эффектов применения паприна в откорме птицы и животных. По экологическим и гигиеническим причинам снизился и интерес к данной отрасли и во всём мире.
Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи, особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы B), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B12 бактериального происхождения.
Применение в медицине
Применение в качестве модельного объекта
В настоящее время интенсивно ведётся изучение прионов дрожжей, поскольку те близки по строению к открытым ранее прионам млекопитающих, однако абсолютно безопасны для человека [33] [34] ; их также существенно проще исследовать.
Чайный гриб
В 50-е годы XX века в СССР активно исследовали различные природные вещества для их медицинского использования. В брошюре «Чайный гриб и его лечебные свойства» (Г. Ф. Барбанчик, 1954) отмечены антимикробные и противоатеросклеротические свойства зооглеи чайного гриба и его культуральной жидкости.
Коммерческие продукты, продаваемые под названием «сухие дрожжи»
В состав таких дрожжей входят не только клетки микроорганизмов, но и минеральные добавки, некоторые ферменты.
Дрожжи как фактор порчи пищевых продуктов
Патогенные дрожжи
Некоторые виды дрожжей являются факультативными и условными патогенами, вызвая заболевания у людей с ослабленной иммунной системой.
Cryptococcus neoformans вызывает криптококкоз, особенно опасный для ВИЧ-инфицированных людей: среди них заболеваемость криптококкозом достигает 7—8 % в США и 3—6 % в Западной Европе. Клетки C. neoformans окружены прочной полисахаридной капсулой, которая препятствует их распознаванию и уничтожению лейкоцитами. Дрожжи этого вида наиболее часто обнаруживаются в помёте птиц, при том что сами птицы не болеют.
Род Malassezia включает облигатных симбионтов теплокровных животных и человека, не встречающихся нигде, кроме их кожных покровов. При нарушениях иммунитета вызывают питириаз (пёстрый лишай), фолликулит и себорейный дерматит. У здоровых людей при нормальном функционировании сальных желез Malassezia никак себя не проявляют и даже играют положительную роль, препятствуя развитию более опасных патогенов.