на корнях каких растений живут клубеньковые бактерии
Симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений: особенности и видовая специфика клубеньковых бактерий и их взаимодействие с растениями-хозяевами
Симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений
Особенности клубеньковых бактерий
Клубеньковые бактерии впервые были обнаружены в 1888 году ученым М. Бейеринком. Он выделил азотфиксирующие симбиотические микроорганизмы из корневых клубеньков бобовых растений. Особенность этих бактерий в том, что они благоприятствуют формированию клубеньков, в которых фиксируется атмосферный азот.
Это взаимовыгодный союз, так как бактерии потребляют органические соединения в клубеньках, а растению доступны связанные соединения азота. Эти взаимоотношения называются симбиотическими.
Все клубеньковые бактерии, которые поражают корневую систему бобовых различаются. При этом, они рассматриваются как родственные.
Клубеньковые бактерии характеризуются:
Клубеньковые бактерии питаются:
Отдельные виды бактерий при усвоении углеводов могут образовывать кислоты.
Микроорганизмы часто сами синтезируют некоторые витамины, такие как тиамин, рибофлавин и цианокобаламин, а также вещества роста — гетероауксин, гиббереллины, цитокинины.
Видовая специфика клубеньковых бактерий
Клубеньковые бактерии формируют симбиотические связи с растениями, принадлежащими семейству Leguminosae.
Клубеньковые бактерии отличаются видовой спецификой в зависимости от того, кто является их растением-хозяином. Отдельный вид бактерий образует клубеньки на одном или нескольких видах бобовых растений:
Специфичность клубеньковых бактерий — явление не до конца изученное. Многие считают, что бактерии начинают взаимодействовать с корневой системой растения в результате привлечения клеток микроорганизмов при помощи корневых выделений.
Подвижные бактерии, характеризующиеся хемотаксисом, заражают растения быстрее.
Растения преимущественно заражаются через молодые корневые волоски.
В бобовых растениях содержатся белки или гликопротеины (лектины), которые специфичным образом связывают полисахариды. Последние выполняют функцию распознавания.
С помощью взаимодействия поверхностных полисахаридов бактерий и лектинов корней бобового растения можно определить, может ли произойти инфицирование корневого волоска этим видом клубеньковых бактерий.
Как взаимодействуют бактерии и растения-хозяева
Клубеньковые бактерии проникают в корневые волоски бобовых растений разными способами:
Понять, что растение инфицировано, можно по специфическим изменениям формы корневых волосков: их изгиб похож на форму ручки зонтика.
То, насколько корневой волосок искривляется, зависит от:
Место проникновения бактерий характеризуется разрыхлением клеточной стенки волоска, которое происходит под действием гидролитических ферментов бактерий.
Бактерии формируют инфекционную нить: это гифообразная слизистая масса. Движение нити происходит в направлении клеток эпидермиса и основания волоска, а далее — в паренхиму через клетки коры.
Внедрившись в клетки растений, инфекционная нить покрывается целлюлозной оболочкой.
Бактерии могут размножаться исключительно в тетраплоидных клетках коры. За редким исключением — в клетках эпидермиса корня.
Происходит интенсивное деление инфицированной клетки и незараженных клеток. Как результат — образуется клубенек.
Как живут и размножаются клубеньковые бактерии
Клубеньковые бактерии, способные жить и размножаться на корнях растений-симбионтов, уже давно стали классическим примером взаимовыгодного сотрудничества высших и низших живых организмов на Земле.
Несмотря на то, что еще древние ученые обращали внимание на способность бобовых растений улучшать качество почвы, изучение клубеньковых микроорганизмов началось только в 1838 году. В это время француз Жан Батист Буссенго высказал предположение о том, что листья бобовых растений могут фиксировать азот. Эксперименты, проведенные им в подтверждение этой гипотезы, отличались точностью и взвешенностью. Через 15 лет он отказался от своей гипотезы, когда выяснил, что растения, выращенные на воде (без земли), утрачивают свою способность к фиксации азота. Тогда ему не удалось найти ответ на вопрос о том, какие органы бобовых отвечают за азотфиксацию.
Это неудивительно – фабриками по производству нитратов оказались не листья, а клубеньковые бактерии – излюбленные симбионты бобовых растений, которые живут на их корнях. Не зная ничего о механизме азотфиксации, агрономы стали вводить бобовые в системы многопольных севооборотов. Чередование зерновых и клевера позволило в два с половиной раза увеличить их урожайность. Среди бобовых растений были выявлены наиболее продуктивные виды – люцерна, клевер, люпин, донник. Оказалось, что они оставляют в почве в 2-5 раз больше азота, чем зерновые бобовые культуры.
Работа ученых по выявлению симбионтов, с которыми сотрудничают клубеньковые бактерии, позволила выявить более 200 видов небобовых растений, на корнях которых живут и размножаются азотфиксирующие бактерии.
Вездесущие прокариоты
В начале прошлого века были открыты первые клубеньковые микроорганизмы, которые могут усваивать атмосферный азот. Интересно, что почти одновременно были обнаружены анаэробный Клостридиум пастерианум (С.Н.Виноградский) и аэробный Азотобактер (М. Бейеринк). Со временем были выявлены и другие азотфиксирующие бактерии, как свободноживущие, так и симбионты, которые живут и размножаются на корнях злаковых, бобовых, сложноцветных (наиболее известны тимофеевка, сорго, картофель). Выращивая клубеньковые бактерии на питательных средах, ученые обнаружили, что кроме фиксации азота, они живут и размножаются, выполняя синтез стимуляторов роста и корнеобразования, некоторых витаминов, а также антибиотиков.
Клубеньковые бактерии отличаются высокой специфичностью по отношению к растениям-симбионтам. Исследование их специфичности позволило найти ответ на вопрос о том, почему бактериальные препараты имеют варьирующую эффективность в зависимости от культур, которые ими обрабатываются. Первый бактериальный препарат Нитрагин, предназначенный для обработки семян бобовых растений, был предложен в 1897 году Ф. Ноббе и Л. Гильтнером. Это положило начало промышленному производству бактериальных удобрений, исследованиям по специфичности азотфиксаторов, а также поиску наиболее удобных для транспортировки и хранения форм бактериальных препаратов, которые способны в дальнейшем жить и размножаться.
Различия
Различают микроорганизмы широкой и узкой специфичности. Разыскивая ответ на вопрос о ее причинах, ученые выявили генетическую передачу специфичности при помощи плазмид в то время, когда бактерии размножаются.
Среди азотфиксирующих бактерий-симбионтов выявлены представители всех таксономических единиц прокариот – эубактерии, цианобактерии (или синезеленые водоросли), архебактерии. Агрономы разделили их на три группы в зависимости от продуктивности:
Различаются они и по вирулентности – так называется их способность проникать внутрь корней растений-симбионтов. Наиболее продуктивны высоковирулентные активные штаммы, сочетающие в себе высокую скорость заражения и производства азотных соединений.
Новой разработкой стал ризоторфин – препарат, в состав которого входят мелкодисперсный торф и клубеньковые бактерии. Его производство – своеобразный ответ зарубежным производителям. Поддерживая необходимую кислотность и влажность в брикете, удается сохранить активность бактерий, их способность жить и размножаться длительное время.
Благоприятные условия и жизнь бактерий внутри клубенька
Клубеньковые бактерии демонстрируют различную эффективность фиксации азота в зависимости от условий, в которых живут и размножаются. Это кислотность почвы, ее влажность, а также наличие органических веществ (углеводов), калия, фосфора. Сравнительно недавно было обнаружено положительное влияние на клубеньковые бактерии молибдена. Его препараты вместе с известкованием приводят к существенному повышению количества белка в зернах бобовых растений. Действие бора и молибдена связано с тем, что они принимают участие в работе ферментов-дегидрогеназ.
Существуют клубеньковые бактерии с различной эффективностью азотфиксации. Чувствительность к условиям обитания во многом зависит от растений-хозяев и их требований к качеству почв. Так, клубеньковые микроорганизмы клевера более устойчивы к повышенной кислотности почв, чем их сородичи, сотрудничающие с люцерной.
Оптимальной температурой для этих микроорганизмов является 24-26°С. Их препараты способны храниться в неактивном состоянии при температуре от –2 до –4°С.
Их появление в клетках корней начинается с проникновения сквозь корневые волоски. Сначала образуется тяж внутри волоска, затем бактерии проникают внутрь корней растений, стимулируя их разрастание и образование клубеньков. Согласно современным данным, клубеньковые бактерии способны жить только в полиплоидных (несущих увеличенное количество хромосомных наборов) клетках корней растений.
Интересно, что клубеньковые бактерии демонстрируют высокую степень полиморфизма. Ответ на вопрос о причинах такого многообразия форм был найден не скоро. Свободноживущие клубеньковые микроорганизмы или молодые клетки, обнаруживаемые в культурах, чаще всего имеют вид палочек (бацилл). Иногда это кокки, L-формы с различной степенью подвижности. Они делятся при помощи перешнуровывания, а с возрастом приобретают характерные пояски. Все азотфиксирующие бактерии являются грамотрицательными. В их клетках со временем скапливаются жировые отложения – именно это и является причиной образования опоясанных форм.
Внутри корней растений бактерии меняют свою форму, заполняясь различными включениями. Такие образования получили название бактероидов. Внешний вид и форма бактероидов не зависят от того, выделены ли они из корней растений или же выращены на питательной среде. В старых культурах внутри клеток выявлены округлые артроспоры.
Азотфиксирующие симбионты растений считаются микроаэрофилами и способны существовать в присутствии малых доз кислорода. При высоком содержании азотистых соединений в почве они теряют способность проникать в корни растений. Это и есть ответ на вопрос о том, почему применение азотных удобрений способно существенно снизить продуктивность бобовых.
Работаю врачом ветеринарной медицины. Увлекаюсь бальными танцами, спортом и йогой. В приоритет ставлю личностное развитие и освоение духовных практик. Любимые темы: ветеринария, биология, строительство, ремонт, путешествия. Табу: юриспруденция, политика, IT-технологии и компьютерные игры.
Клубеньковые бактерии
Бактерии рода Rhizobium, образующие на корнях некоторых бобовых растений клубеньки и фиксирующие в условиях симбиоза с растением молекулярный азот; при этом они продуцируют ряд физиологически активных веществ, благоприятно влияющих на бобовые растения. К. б. играют важную роль в обогащении почвы азотом. Молодые К. б. размером 0,5—0,9 × 1,2—3 мк неспороносны, подвижны, грамотрицательны, аэробны. Проникнув в корневой волосок, они вызывают активное деление клеток корня, что приводит к появлению клубенька. В нём К. б. растут и превращаются в утолщённые, разветвленные формы — так называемые Бактероиды, наиболее интенсивно связывающие молекулярный азот. К. б. усваивают также аммонийные соли, нитраты, аминокислоты и др. соединения. Источником углерода для них могут быть моно- и дисахариды, некоторые полисахариды, органические кислоты, спирты. На плотных средах К. б. образуют круглые бесцветные, прозрачные, слизистые колонии, хорошо растущие при температуре 25 °С. Клубеньки, образованные активными К. б., содержат пигмент леггемоглобин и поэтому окрашены в розовый цвет. Разные К. б. вызывают развитие клубеньков у определенных бобовых растений: Rhizobium meliloti — у люцерны, донника; Rh. leguminosarum — у вики, гороха и кормовых бобов; Rh. trifolii специфичен только для клевера, Rh. japonicum — для сои. После разрушения клубеньков К. б. могут жить в почве как сапрофиты. Для лучшего образования клубеньков семена культурных бобовых растений заражают К. б. (см. Бактериальные удобрения). См. также Азотфиксирующие микроорганизмы.
Клубеньковые бактерии
Роль бактерий в поставке азота
Насыщение почвенного слоя азотом – результат деятельности микроскопических организмов, к которым относятся и клубеньковые. Раньше считали, что этим видом работ занимаются исключительно клубеньковые организмы, способные потреблять из воздуха азот. И основную задачу в этом возлагали на бобовую растительность, как единственного источника для жизнедеятельности бактерий. Сегодня это мнение пересмотрено, так как в последнее время выявлено достаточное количество различных микроорганизмов, способствующих переработке азота.
И все же главное место в этом процессе отводится отряду клубеньковых. К нему причисляют ризобиум. Такой вид напоминает по своей форме палочку, не создает колоний, существует поодиночке либо парами. Встречаются отдельные виды, патогенные для человека, зараженного СПИДом.
Второй представитель – некоторые из актиномицетов, проживающие в корневых системах деревьев, обладающих способностью создавать для них клубеньковые отростки.
Попадая в волоски корней, бактерии создают активное деление их клеток, в ходе которого создаются клубеньки. Сами бактериальные микроорганизмы поселяются внутри, развиваются и перерабатывают азот. И в этих же клубеньковых отростках бактерии преобразуются в разветвленные формы, способные усваивать азот, соли, аминосодержащие кислоты, нитратные компоненты. С целью получения углерода микроорганизмы пользуются спиртами, моносахаридами, органическими кислотами.
Условия жизнедеятельности
Представители клубеньковых достигают размеров от 0,5 до 3 мкм. Они не создают споры, являются достаточно подвижными, грамотрицательные. Чтобы обменный процесс проходил без нарушений, следует обеспечить постоянный доступ кислорода. При разведении бактерий в условиях лабораторных опытов, наибольших результатов можно достичь при соблюдении температурного режима не менее двадцати пяти градусов тепла. Формы округлые, на вид прозрачные, консистенции слизистые.
Такие бактерии находят свое развитие на корневых системах бобовых, количество которых может достигать десяти процентов от общего числа. При этом у различных представителей создаются определенные виды этих организмов микроскопических форм.
С отмиранием корешков происходит и разрушение клубней. Но это не влечет за собой гибель бактерий. Они продолжают существовать в почве и перерабатывать азотные массы.
Бактериальные колонии способны поглощать около трехсот килограмм азота на каждый гектар земли, и в результате их процессов жизнедеятельности в почве задерживается более пятидесяти кило соединений, имеющих в своем составе азот. Именно поэтому используют севооборот культур, чтобы растения могли потреблять из земли полезные соединения, без добавления химикатов, вредных для здоровья. Высаживая после бобовых другие культуры например капусту урожай будет отличным.
Для севооборота в качестве сидератов используют бобовые, так как они отлично для этого подходят. Они рано всходят являясь холодостойкими и их корни рыхлят землю. Чаще применяют горох, однолетний люпин, вику, клевер, люцерну, нут, бобы и сою, фасоль, чечевицу, донник, козлятник, горох полевой и др. сильно обогащают почву азотом. Заделывание в верхний слой почвы зелень этих растений, заменяет удобрение навозом. Растения холодостойкие, рано всходят, а их корни мощно рыхлят землю.
С целью увеличения клубеньковых бактерий в почве и повышения урожайности бобовых, при посадке в землю можно внести нитрагин. С помощью этого средства проводится искусственное заражение семенного фонда клубеньковыми бактериями.
Клубеньковые бактерии живут на корнях
Эти микроорганизмы имеют возможность вступать в симбиотические отношения только с некоторыми видами флоры, поселяясь у них в корневищах. Существует несколько гипотез об их проникновении в корни.
Согласно одной из них, они проникают в корневую структуру через механические повреждения.
А другая теория гласит, что они проникают через корневые волоски.
Согласно третьей – ауксинной гипотезы, они оснащены клетками-спутниками, которые оказывают помощь во время их внедрения в корневую систему.
Внедряются бактериальные формы в корни растения в две фазы. Сначала происходит инфицирование волосков корневой системы, а только потом формируются клубеньки. Длительность фаз может отличаться в зависимости от качества почвы и вида посадки. Также они могут удлиняться из-за формирования неблагоприятных окружающих условий среды.
При отсутствии хозяев эти симбионты способны длительный период времени просто жить в почве. Однако в такой ситуации, микроорганизмы теряют свою способность, заключающуюся в фиксации азота. При посадке подходящих видов флоры они активно начинают проникать в ее корни, а потом и создавать клубеньки.
Вездесущие прокариоты
В начале прошлого века были открыты первые клубеньковые микроорганизмы, которые могут усваивать атмосферный азот. Интересно, что почти одновременно были обнаружены анаэробный Клостридиум пастерианум (С.Н.Виноградский) и аэробный Азотобактер (М. Бейеринк). Со временем были выявлены и другие азотфиксирующие бактерии, как свободноживущие, так и симбионты, которые живут и размножаются на корнях злаковых, бобовых, сложноцветных (наиболее известны тимофеевка, сорго, картофель). Выращивая клубеньковые бактерии на питательных средах, ученые обнаружили, что кроме фиксации азота, они живут и размножаются, выполняя синтез стимуляторов роста и корнеобразования, некоторых витаминов, а также антибиотиков.
Клубеньковые бактерии отличаются высокой специфичностью по отношению к растениям-симбионтам. Исследование их специфичности позволило найти ответ на вопрос о том, почему бактериальные препараты имеют варьирующую эффективность в зависимости от культур, которые ими обрабатываются. Первый бактериальный препарат Нитрагин, предназначенный для обработки семян бобовых растений, был предложен в 1897 году Ф. Ноббе и Л. Гильтнером. Это положило начало промышленному производству бактериальных удобрений, исследованиям по специфичности азотфиксаторов, а также поиску наиболее удобных для транспортировки и хранения форм бактериальных препаратов, которые способны в дальнейшем жить и размножаться.
Функции клубеньковых бактерий
Учеными установлен целый список функций, которые выполняются этими микроорганизмами:
В этом видео рассказано о клубеньковых бактериях.
Активность выполнения перечисленных функций зависит от ряда причин, среди которых выделяют:
Фиксация прокариотами атмосферного азота зависит от влияния внешних условий. Например, при большом содержании в почве азотнокислых и аммиачных солей, скорость азотной фиксации угасает, а при их дефиците, наоборот, увеличивается. Это обусловлено тем, что находящиеся в растении и почве азотистые соединения блокируют притяжение их новых «порций» из атмосферы. Также на эту способность оказывает влияние и молибден: при его добавлении в почву процесс азотного притяжения активизируется. Это объясняется тем, что молибден является составляющей ферментов, которые осуществляют фиксацию атмосферного азота.
Клубеньковые бактерии: примеры пользы
Этот вид бактериальных форм способен скапливать азот, что очень важно не только для самого растения, но и для сельского хозяйства в целом. Симбиоз посадки и прокариот значительно увеличивает урожайность
Также многие фермеры и дачники дополнительно подкармливают посадки, изготавливая из бактериальных форм, формирующих клубеньки, удобрения. Оно используется для обрабатывания семян бобовых культур. Такая обработка позволяет активизировать процесс дальнейшего инфицирования корневищ.
Еще один пример пользы таких прокариот – участие в круговороте азотистых соединений в природе. Такой вывод обуславливается тем, что по статистике, на 1 гектар высаженных бобовых, достигших плодоносящего периода и вступивших в симбиоз с прокариотами такого типа, связывает в среднем 100-400 килограмм азота.
В процессе своего размножения они синтезирую витамины, антибиотические вещества природного происхождения, что способствует ускоренному развитию корневой системы. Также они ускоряют рост посадки, синтезируя фитогормоны.
Питание клубеньковых бактерий
Эти бактериальные формы питаются соединениями, которые вырабатываются флорой взамен на то, что они улавливают азот из воздуха и формируют его в форму, пригодную для поглощения растительными культурами. Так, из корневой системы они добывают углеводные соединения. Помимо углеводов, они могут поглощать сахара, аминокислоты и иные вещества, которые выделяются корневой системой.
Благодаря такому сожительству вокруг корневой системы формируется ризосфера – слой почвы, который насыщен полезными и питательными веществами, переработанными из отмерших участков флоры. Такие полезные вещества доступны для питания растительных культур и самих бактериальных клеток, что подтверждает факт взаимополезного бактериально-растительного симбиоза.
В этом видео рассказано о симбиозе клубеньковых бактерий и сои. Не забывайте оставлять свои вопросы, пожелания и к статье.