для каких экосистем характерна перевернутая пирамида биомассы
Экологические пирамиды биомассы и численности
Экологические пирамиды — это графические модели, отражающие число особей (пирамида чисел), количество их биомассы (пирамида биомасс) или заключённой в них энергии (пирамида энергии) на каждом трофическом уровне и указывающие на понижение всех показателей с повышением трофического уровня.
Различают три типа экологических пирамид: энергии, биомассы и численности. О пирамиде энергии мы говорили в предыдущем разделе «Перенос энергии в экосистемах». Соотношение живого вещества на разных уровнях подчиняется в целом тому же правилу, что и соотношение поступающей энергии: чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность составляющих её организмов.
Пирамида биомассы
Пирамиды биомассы, так же, как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми, свойственные водным экосистемам.
Пирамида биомасс — соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе и изображенное в виде трофической модели.
Пирамиды биомассы, так же, как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми (рис. 12.38). Перевернутые пирамиды биомассы свойственны водным экосистемам, в которых первичные продуценты, например, фитопланктонные водоросли, очень быстро делятся, а их потребители — зоопланк-тонные ракообразные — гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства. В частности, это относится к пресноводной среде, где первичная продуктивность обеспечивается микроскопическими организмами, скорость обмена веществ которых повышена, т. е. биомасса мала, производительность велика.
Пирамиды биомассы представляют более фундаментальный интерес, так как в них устранен «физический» фактор и четко показаны количественные соотношения биомасс. Если организмы не слишком сильно различаются по размеру, то, обозначив на трофических уровнях общую массу особей, можно получить ступенчатую пирамиду. Но если организмы низших уровней в среднем мельче организмов высших уровней, то имеет место обращенная пирамида биомассы. Например, в экосистемах с очень мелкими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть в любой данный момент выше общей массы продуцентов. Для пирамид биомассы можно сделать несколько обобщений.
Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана — имеет перевернутый характер (сужается книзу), что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.
Пирамида численности
Пирамида численности — экологическая пирамида, отражающая число особей на каждом пищевом уровне. Пирамида чисел не всегда дает четкое понятие о структуре пищевых цепей, так как в ней не учитываются размеры и масса особей, продолжительность жизни, интенсивность обмена веществ по главная тенденция — уменьшение числа особей от звена к звену — в большинстве случаев прослеживается.
Так, в степной экосистеме была установлена следующая численность особей: продуценты — 150 000, травоядные консументы 20 000, плотоядные консументы 9000 экз/ар (Одум, 1075), что в пересчете на гектар составит цифры в 100 раз большие. Биоценоз луга характеризуемся следующей численностью особей на площади 4 тыс. м2: продуцентов — 5 842 424, растительноядных консументов I порядка — 708 024, плотоядных консументов II порядка — 35 490, плотоядных консументов III порядка — 3.
Перевёрнутые пирамиды
Если скорость размножения популяции жертвы высока, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость размножения. По этой причине пирамиды численности могут быть перевернутыми, т.е. плотность организмов в данный конкретный момент времени на низком трофическом уровне может быть ниже, чем плотность организмов на высоком уровне. Например, на одном дереве может жить и кормиться множество насекомых (перевернутая пирамида численности).
Перевернутая пирамида биомасс свойственна морским экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся (имеют большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений). В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. Потребители фитопланктона гораздо крупнее, но размножаются значительно медленнее. За то время, пока хищные рыбы (а тем более моржи и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше.
Пирамидами биомасс не учитывается продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, т.е. продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции.
§ 46. Экологические пирамиды. Правило Линдемана
| Сайт: | Профильное обучение |
| Курс: | Биология. 10 класс |
| Книга: | § 46. Экологические пирамиды. Правило Линдемана |
| Напечатано:: | Гость |
| Дата: | Воскресенье, 31 Октябрь 2021, 11:19 |
Оглавление
*Правило Линдемана
Как вы уже знаете из предыдущего параграфа, вещества в экосистеме используются многократно, включаясь в круговорот. Это происходит благодаря взаимосвязи пастбищных и детритных цепей питания. Причем в превращении веществ главную роль играют живые организмы. Круговорот веществ начинается с поступления химических элементов из почвы (вода и минеральные соли) и атмосферы (углекислый газ, азот) в живые организмы — продуценты. Продуценты синтезируют органические вещества, часть которых дальше передается по пищевой цепи консументам. Определенное количество органических веществ продуцентов и консументов возвращается в почву с трупным материалом, экскрементами (детрит). В результате деятельности редуцентов они превращаются в минеральные вещества, атомы которых снова вовлекаются продуцентами в круговорот. Но совершенно замкнутым круговорот веществ быть не может. Атомы некоторых химических элементов могут на длительное время выводиться из круговорота, накапливаясь в литосфере в составе известняка (мела), каменного угля, природного газа, нефти, торфа, руд различных металлов.
Превращение энергии в цепях питания экосистемы идет несколько иначе, чем превращение веществ. Поток солнечной энергии, поступивший в экосистему, после включения в органическое вещество как бы разделяется на два русла — пастбищное и детритное. В каждом из них освобождающаяся энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов: размножение, движение, поддержание температуры тела, транспорт веществ через клеточные мембраны. Соотношение количества энергии, проходящей через пастбищные и детритные цепи, в различных типах экосистем разное. Потеря энергии в пищевых цепях может быть восполнена только за счет поступления новых порций солнечной энергии или готового органического вещества (энергия корма). Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогичного круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии.
Процент усвояемости вещества и энергии в разных цепях питания варьирует и зависит от состава корма и биологических особенностей организмов. Многочисленные исследования показали, что в пастбищных цепях переход энергии и вещества от одного трофического уровня к другому составляет в среднем 10 %. В одних цепях питания он может быть несколько выше, а в других — немного ниже. Американский эколог Р. Линдеман в 1942 г. сформулировал принцип преобразования энергии в экосистемах, получивший в экологической литературе название правило 10 % (его часто называют правилом Линдемана). Согласно правилу 10 %, при переходе с одного трофического уровня на последующий уровень в цепи питания передается в среднем около 10 % энергии без каких-либо неблагоприятных последствий для экосистемы. При этом имеется в виду часть энергии, поступившей с пищей, которую организм использует для построения органического вещества своего собственного тела.
Примеры решения задач на анализ превращения вещества и энергии в пастбищных цепях питания и на правило 10 % приведены в конце пособия в разделе «Методика решения задач (Б)».
Используя это правило, можно рассчитать примерное количество энергии на любом трофическом уровне цепи питания, если ее показатель известен на одном из них. С некоторой степенью допущения это правило используют и для определения перехода биомассы между трофическими уровнями.
Правило Линдемана неприменимо для этапов пастбищных цепей, включающих паразитов. Поскольку паразиты используют готовые питательные вещества хозяина, то эффективность их усвоения намного выше, чем при потреблении органического вещества корма другими организмами. Паразитам не нужно затрачивать энергию на процессы переваривания пищи, так как эту функцию выполняет хозяин. Получая питательные вещества от хозяина, паразит их практически полностью усваивает, поэтому он не теряет часть энергии в составе непереваренных остатков (экскрементов). Из этого следует, что в пищевых цепях, включающих паразитов, не будет соблюдаться правило Линдемана.
Некоторые ученые считают, что правило Линдемана соблюдается в экосистеме только при наличии оптимальных условий среды и при полной обеспеченности кормом.
*Экологические пирамиды
Если на каждом трофическом уровне пищевой цепи определить число особей или их биомассу (количество накопленного органического вещества), или количество заключенной в ней энергии, то станет очевидным уменьшение этих величин по мере продвижения к концу цепи питания. Эту закономерность впервые установил британский эколог Ч. Элтон в 1927 г. Он назвал ее правилом экологической пирамиды и предложил выражать графически. Если любую из вышеуказанных характеристик трофических уровней изобразить в виде прямоугольников с одинаковым масштабом и расположить их друг над другом соответственно порядку трофических уровней в цепи питания, то получится экологическая пирамида.
Известны три типа экологических пирамид — чисел, биомассы, энергии. Пирамида чисел отражает среднее число особей на каждом трофическом уровне пищевых цепей, необходимых для питания организмов, находящихся на последующем трофическом уровне.
Однако в некоторых цепях питания второй трофический уровень (консументы I порядка) численно может быть богаче первого трофического уровня (продуцентов). Примером может служить цепь питания, состоящая из лиственных деревьев, листогрызущих насекомых, мелких насекомоядных и крупных хищных птиц. В этом случае пирамида чисел получится неправильной формы. Но, если на первом трофическом уровне мы укажем не число деревьев, а количество листьев, съеденных гусеницами, которые служат кормом синицам в цепи питания (листья дуба → гусеницы → синицы), пирамида чисел будет иметь правильную форму.
Пирамида биомассы отражает количество органического вещества, накопленного на каждом трофическом уровне пищевой цепи. Пирамида биомассы в наземных экосистемах имеет правильную форму. А в водных экосистемах биомасса второго трофического уровня, как правило, больше биомассы первого при определении ее в конкретный момент. Поэтому пирамида биомассы для водных экосистем получается перевернутой. Но, поскольку водные продуценты (фитопланктон) имеют высокую скорость образования продукции при небольшом запасе собственной биомассы, то в конечном итоге их суммарная биомасса за сезон или за год все равно будет больше биомассы консументов I порядка. А это значит, что в водных экосистемах по биомассе также соблюдается правило экологической пирамиды.
Пирамида энергии отражает количество энергии, содержащейся в органическом веществе каждого трофического уровня цепи питания. Ее форма свидетельствует о закономерном расходовании энергии при переходе от одного трофического уровня к другому.
Таким образом, запас вещества и энергии, накопленный растениями в пастбищных пищевых цепях, быстро расходуется (выедается), поэтому эти цепи не могут быть длинными. Обычно они включают от трех до пяти трофических уровней.
Повторим главное. В пастбищных цепях питания переход энергии и биомассы от одного трофического уровня к другому подчиняется правилу 10 %, или правилу Линдемана. Графическое выражение данной закономерности получило название правила экологической пирамиды. Для ряда пастбищных цепей питания можно построить три типа экологических пирамид — чисел, биомассы и энергии.
Проверим знания
1. Сформулируйте правило Линдемана. В чем суть правила экологической пирамиды?
* 2. Какие бывают типы экологических пирамид? В чем особенность пирамиды чисел?
3. Объясните, почему в экосистеме нельзя применять правило Линдемана для этапов пастбищных цепей, включающих паразитов.
*4. Объясните, почему в водных экосистемах экологическая пирамида биомассы имеет перевернутую форму в конкретный момент, но правильную форму при оценке биомассы за сезон или за год.
*1. Масса новорожденного дельфина косатки составляет 150 кг. Составьте его цепь питания и подсчитайте, какая масса фитопланктона должна образоваться в море, чтобы обеспечить прирост зоопланктона, достаточный для питания рыбы, послужившей кормом дельфину, достигшему массы 500 кг. В данной цепи питания соблюдается правило 10 %.
*2. Пастбищная цепь луга включает следующие пищевые звенья:
луговые травы → кузнечик→ лягушка → змея.
Определите биомассу луговых трав, потребленную в данной цепи питания за лето, если прирост биомассы змеи за этот период составил 0,05 кг. В данной цепи питания соблюдается правило 10 %.
*Индивидуальное домашнее задание. В пастбищной цепи леса биомасса продуцентов содержит 6,2 · 10 4 кДж энергии, биомасса консументов II порядка — 2,2 · 10 2 кДж энергии. Рассчитайте, на отстрел какого количества косуль (консументы I порядка) можно выдать лицензию, чтобы соблюдалось правило Линдемана при переходе к консументам II порядка, если в приросте биомассы одной косули сохраняется 500 кДж энергии.
Экологические пирамиды
Урок 25. Общая биология 11 класс ФГОС
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока «Экологические пирамиды»
Наиболее важными взаимосвязями живых организмов в природе, являются пищевые (трофические). От греческого trophḗ ― пища, питание. Трофические взаимосвязи строятся в пищевые цепи, а они в свою очередь в пищевые сети.
Первыми в пищевой цепи являются продуценты, то есть растения.
Продуцентами питаются консументы 1-го порядка, то есть травоядные животные, которыми питаются консументы 2-го порядка ― хищные животные.
Ими питаются консументы 3-го порядка ― плотоядные животные.
А редуценты, находящиеся на последнем трофическом уровне и завершающие цепь питания, разлагают органические вещества на минеральные компоненты.
Положение, которое занимает организм в пищевой цепи, называется трофическим уровнем. Трофические уровни можно представить в виде ступенек.
Виды, которые составляют одну ступеньку, объединяются не происхождением или внешним сходством, а типом питания.
На 1-м трофическом уровне располагаются автотрофы, которые синтезируют органические вещества из неорганических.
На втором, третьем и четвёртом уровне гетеротрофы, которые живут за счёт органического вещества, созданного автотрофами.
А на пятом трофическом уровне располагаются организмы, которые питаются органическими веществами мёртвых тел или экскрементами животных. Их называют сапротрофы.
В экосистеме обычно бывает 4–5 трофических уровней и редко больше 6. Частично это обусловлено тем, что на каждом из уровней часть вещества и энергии теряется.
Таким образом и органическое вещество, и энергия передаются по цепям питания. То есть от растения к травоядному животному, ― от него к хищному животному и так далее.
Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а — экологические пирамиды.
Такие модели в 1927 г. разработал английский зоолог Чарлз Элтон.
Экологические пирамиды — это графические модели (как правило, в виде треугольников), которые отражают число особей (пирамида чисел), количество их биомассы (пирамида биомасс) или заключённой в них энергии (пирамида энергии) на каждом трофическом уровне и указывают на понижение всех показателей с повышением трофического уровня.
Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме.
Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта.
Длина прямоугольников экологической пирамиды пропорциональна числу организмов на единице площади местообитания или в единице объёма (если экосистема водная).
Различают три типа экологических пирамид.
Пирамида численности, или чисел, пирамида биомассы и пирамида энергии.
Сперва рассмотрим пирамиду численности.
Пирамида численности отражает плотность организмов на каждом трофическом уровне.
Для построения такой пирамиды необходимо сначала подсчитать особей разных видов в определённой местности, а затем распределить эти виды по трофическим уровням. Обычно в результате получается постепенное убывание численности организмов каждого трофического уровня при переходе от низшего уровня к высшему.
Чтобы уяснить, что такое пирамида чисел, приведём пример. Предположим, что в основании пирамиды 1000 т травы, массу которой составляют сотни миллионов отдельных травинок. Этой растительностью смогут прокормиться 27 млн кузнечиков, которых, в свою очередь, могут употребить в пищу около 90 тыс. лягушек. Сами лягушки могут служить едой 300 форелям в пруду. А это количество рыбы может съесть за год один человек! Таким образом, в основании пирамиды несколько сотен миллионов травинок, а на её вершине — один человек. Такова наглядная потеря вещества и энергии при переходе с одного трофического уровня на другой.
Чем выше уровень, тем ниже численность составляющих её организмов.
На первом уровне растения, их численность во много раз больше чем, травоядных животных, а травоядных животных больше, чем хищных.
В построении различных пирамид численности отмечается большое разнообразие.
Нередко они перевёрнуты.
Примером перевёрнутых пирамид могут являться пищевые цепи леса, когда продуцентами являются деревья, а первичными консументами являются насекомые. То есть на одном дереве может быть множество насекомых. В таком случае количество первичных консументов численно выше, чем число продуцентов.
Следующий вид пирамид — пирамида биомасс.
Пирамида биомасс — это соотношение между продуцентами и консументами, выраженное в их массе (общем сухом весе или другой мере общего живого вещества).
Если собрать все организмы, обитающие на каком-нибудь лугу, то вес растений окажется гораздо больше веса всех прямокрылых и копытных, питающихся этими растениями.
Вес растительноядных животных, в свою очередь будет больше веса первичных плотоядных, а эти последние также будут превышать по весу питающихся ими хищников, если таковые имеются.
Пирамида биомасс также изображается графически таким образом, что длина или площадь прямоугольника, соответствующего определённому трофическому уровню, пропорциональна его биомассе.
Биомассы на каждом следующем трофическом уровне уменьшаются.
Пирамиды биомассы так же, как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевёрнутыми. Перевёрнутые пирамиды биомассы свойственны водным экосистемам.
Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, чем у зоопланктона и конечного потребителя-консумента.
Наиболее фундаментальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях служат пирамиды энергии.
Пирамида энергии представляет эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строится подсчётом количества энергии, аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне.
Другими словами, пирамида энергии отражает величину потока энергии через пищевую цепь.
При помощи несложных подсчётов можно относительно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе.
Перенос энергии с одного уровня на другой никогда не бывает полным. Часть энергии теряется в процессе переработки пищи, а часть вообще не усваивается организмом и выводится из него с экскрементами, а затем разлагается деструкторами.
Часть энергии теряется в виде тепла в процессе дыхания. Любое животное, перемещаясь, охотясь, строя гнездо или производя иные действия, совершает работу, которая требует затрат энергии, в результате чего опять происходит выделение тепла.
Рассмотрим более подробно, что происходит с энергией при её передаче через пищевую цепь.
Как вам уже известно, на 1-м трофическом уровне располагаются автотрофы, которые синтезируют органические вещества из неорганических.
Солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется в процессе фотосинтеза. Фиксированная в углеводах энергия представляет собой валовую продукцию экосистемы.
Валовая первичная продукция ― это количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идёт на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание).
Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция ― это энергетический резерв для консументов и редуцентов.
Чистая продукция определяется по формуле:
Перерабатываясь в цепях питания, чистая продукция идёт на пополнение массы гетеротрофных организмов.
Прирост за единицу времени массы консументов ― это вторичная продукция сообщества.
Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счёт энергии, поступающей с предыдущего.
Консументы второго порядка (хищники) не истребляют всю биомассу своих жертв. При этом из того количества её, которое они уничтожают, только часть используется на создание биомассы их собственного трофического уровня. Остальная же часть в основном затрачивается на энергию дыхания, выделяется с экскрементами.
Поток энергии, проходящий через третий уровень консументов второго порядка (плотоядные), выражается формулой:
Подобным образом можно проследить совокупность пищевой цепи и до последнего трофического уровня. Распределив по вертикали различные затраты энергии на трофических уровнях, получим полную картину пищевой пирамиды в экосистеме.
Поток энергии, который выражается количеством синтезированных органических веществ по цепи питания, на каждом трофическом уровне уменьшается.
Изучая поток энергии по трофическим уровням то можно заметить, что на каждый последующий уровень в среднем переходит около 10 % от предыдущего.
Раймонд Линдеман в 1942 г. сформулировал закон пирамиды энергий, который в учебниках нередко называют «законом 10 %». Согласно этому закону, с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой её уровень в среднем не более 10 % энергии.
Например, растения могут усваивать при фотосинтезе до 100 % солнечной энергии. В свою очередь, растительноядные животные потребляют до 10 % энергии растений (или: до 90 % энергии, накопленной растениями, просто теряется). Хищники, питаясь растительноядными животными, получают 10 % энергии, содержащейся в биомассе всего ими съеденного.
Отсюда следует, что передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет ограниченное количество звеньев в пищевой цепи, независимо от того или иного биоценоза.
Американский биолог Юджин Одум оценил превращение энергии в предельно упрощённой пищевой цепи (люцерна → телёнок → ребёнок), проиллюстрировал величину потерь энергии.
Допустим, рассуждал он, имеется посев люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята (предполагается, что они едят только люцерну), а 12-летний мальчик питается исключительно телятиной.
Результаты расчётов, представленные в виде пирамид ― свидетельствуют, что люцерна использует всего 0,24 % всей падающей на поле солнечной энергии, телёнком усваивается 8 % этой продукции и только 0,7 % биомассы телёнка обеспечивает развитие ребёнка в течение года.
Одум, таким образом, показал, что только одна миллионная доля приходящейся солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного, в данном случае способствует увеличению массы ребёнка, а остальное теряется, рассеивается в окружающей среде.
Можно сказать, что экологические пирамиды отражают фундаментальные характеристики любого биоценоза, когда они показывают его трофическую структуру (пищевую последовательность):
• высота экологических пирамид пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, т.е. числу содержащихся в ней трофических уровней;
• форма экологических пирамид более или менее отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой.
Поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, не может абсолютно определяться наличием пищи в нижележащем трофическом уровне.
Всегда остаётся, как известно, достаточный «запас», так как полное уничтожение корма привело бы к гибели потребителей. Эти общие закономерности наблюдаются в рамках популяционных процессов, сообществ, уровней экологической пирамиды, биоценозов в целом.