для какого вида беспозвоночных характерны простые глаза
Для какого вида беспозвоночных характерны простые глаза
Типы глаз. Для получения информации об окружающем пространстве у многоклеточных животных начинает формироваться специализированная зрительная сенсорная система.
Простейшим органом, специализированным для восприятия света, является глазик кишечнополостных, который представлен группой сенсорных клеток на поверхности тела (рис. 4.40). Его главная функция заключается в определении изменения уровня освещенности тела. Простые глаза в виде чаш, выстланных светоизолирующим пигментом, встречаются у плоских червей, турбеллярий и некоторых медуз. Светочувствительные клетки располагаются на дне ямки, и такой глаз уже обладает дирекционной чувствительностью и способен определять местоположение источника света. Вогнутая часть пигментного бокала обращена к поверхности тела, и свет, прежде чем попасть на светочувствительные окончания, проходит сквозь тела этих клеток. Такие сетчатки называют
Рис. 4.40 Различные типы глаз у беспозвоночных А — кишечнополостные (группа клеток на поверхности тела); В — чашевидный глаз медузы, В — ямкообразный глаз моллюска—наутилуса; Г — камерный глаз головоногого моллюска; Д — сложный глаз членистоногих
инвертированными. Однако и эти чашеобразные глазки не способны формировать изображение объектов внешнего мира.
Простейший способ формирования изображения на сетчатке основан на принципе камеры, с маленьким отверстием, открывающимся во внешнюю среду. По такому принципу сконструирован глаз одного из моллюсков (см. рис. 4.40). Из—за малой величины отверстия такой глаз может эффективно работать только при ярком свете.
Наиболее совершенные зрительные аппараты беспозвоночных, имеющие светопреломляющие и светоизолирующие структуры, относятся к двум совершенно разным типам: камерным и сложным глазам.
Камерные глаза (см. рис. 4.40) головоногих моллюсков напоминают по строению глаза позвоночных. Слой фоторецепторов занимает внутреннюю поверхность сферической полости глаза. Изображение на сетчатке создается при помощи линзы — хрусталика, отделенного от рецепторов полостью внутренней камеры глаза. Спереди глаз защищен роговицей, а входной зрачок ограничен радужной оболочкой. Многочисленные мышцы поворачивают глаз в нужном направлении, регулируют размер зрачка, положение и кривизну хрусталика. Рецепторы отделены друг от друга пигментными клетками, которые препятствуют рассеиванию света в латеральном направлении. Изнутри глаз окружен хрящевой оболочкой — склерой. Глаза кальмаров достигают рекордных размеров для всего животного мира: до 40 см в диаметре. Сетчатка обыкновенного осьминога содержит 20 млн. рецепторных клеток (у человека 140 млн.). Плотность рецепторов достигает 70—100 тыс./мм 2 (у человека до 64 тыс.).
Глаза ракообразных, мечехвостов, многоножек и насекомых состоят из большого количества элементарных органов зрения — омматидиев (рис. 4.41), расположенных на выпуклой сферической поверхности головы или глазных стебельках. Таким расположением достигается экономия внутреннего объема и массы сферы, выгодная для животных маленького размера.
Сложные, или фасеточные, глаза насекомых — это парные органы зрения, расположенные по бокам головы и тесно связанные с обычно сильно развитыми зрительными долями мозга. Величина, форма и внутренняя организация их могут сильно отличаться у представителей различных таксонов и экологических групп. Как правило, более совершенные глаза и зрительные доли
Рис. 4.41 Строение омматидиев аппозиционного (А) и суперпозиционного (Б) типов
1 — хрусталик, 2 — кристаллический конус, 3 — дистальная пигментная клетка, 4 — проксимальная пигментная клетка, 5 — ретикулярная клетка, 6 — рабдом, 7 — аксон, 8 — кристаллический тракт.
Рис. 4.42 Образование изображения в аппозиционных (А) и суперпозиционных (Б) глазах
а — диоптрический аппарат омматидия, б — зрительные клетки, в — аксоны зрительных клеток; стрелками показан ход лучей.
встречаются у подвижных, быстро летающих форм. Поверхность глаза образует прозрачная хитиновая роговица, которая при увеличении выглядит как поверхность, состоящая из мельчайших шестиугольников — фасеток. Фасетка представляет собой хрусталик отдельной функциональной зрительной единицы — омматидия, совокупность которых и образует сложный глаз. Каждый глаз заключен в глазную капсулу, которая изнутри выстлана тонкой перфорированной перепонкой — базальной мембраной, сквозь которую проходят волокна зрительных клеток. Она отделяет омматидии от первой синаптической области в зрительной доле мозга. Омматидии, по крайней мере в средней части глаза, расположены так, что ось каждого из них является нормалью к поверхности роговицы. Поэтому поле зрения каждого глаза за счет его выпуклой полушаровидной формы у многих насекомых приближается к полусфере.
Сложные глаза большинства насекомых по строению омматидиев подразделяют на два морфологических типа: аппозиционные и суперпозиционные. Первые встречаются у насекомых, которые активны днем, вторые — у ночных и сумеречных видов.
Омматидии представляет собой длинную, похожую на карандаш структуру (см. рис. 4.41). Светопреломляющий аппарат омматидия представлен хрусталиком и вспомогательным диоптрическим приспособлением — кристаллическим конусом. Светочувствительный аппарат состоит из фоторецепторных клеток, каждая из которых имеет многочисленные микроворсинки, образующие рабдомер. В нем и содержится зрительный пигмент. Рабдомеры плотно прилегают друг к другу, так что возникает вытянутое вдоль оси омматидия (на 100—500 мкм) образование, называемое рабдомом. В аппозиционных глазах рабдомы длинные и простираются на всю длину ретинулы, или маленькой сетчатки от вершины кристаллического конуса до базальной мембраны.
Суперпозиционные глаза отличаются тем, что имеют относительно короткие, толстые рабдомы, расположенные у базальных концов ретинул. Между дистальными концами рабдомов и проксимальными частями кристаллических конусов находится кристаллический тракт. Перемещение светоизолирующего пигмента из области кристаллического тракта дает свету возможность попадать на данный рабдом от нескольких омматидиев, и изображение формируется путем суперпозиции (рис. 4.42).
В аппозиционных глазах изображение формируется путем приложения друг к другу (аппозиции) узких пучков света, распространяющихся параллельно оси омматидия. Лучи света от точечного источника, расходящиеся под большими углами, попадают на соседние омматидии и на разные рабдомы, причем в рабдом входят лишь центральные лучи. Благодаря таким свойствам каждый омматидий собирает свет из узкого угла, и энергия, которая достигает основания кристаллического конуса, затем направляется в рабдом. Считают, что у насекомых зрительный образ объекта складывается из стольких «точек», сколько омматидиев обращено к объекту. Поэтому такой тип формирования изображения называют поточечным, или мозаичным.
Оптические центры мозга. У высших беспозвоночных оптические центры мозга морфологически обособлены в виде оптических долей. У животных с хорошим зрением оптические доли имеют относительно большой размер и, например, у стрекоз и головоногих моллюсков занимают около 60—75% общего объема церебрального ганглия. Области мозга, в которых сплетаются отростки многочисленных нейронов и возникают синаптические контакты, называются нейропилями. Нейропили могут быть четко оформлены и разделены областями, которые заняты проводящими трактами. Оптические центры у членистоногих со сложными глазами имеют наиболее четкую структурную организацию. Три нейропиля оптической доли называются оптическими ганглиями. Ближе к глазу насекомого лежит первый оптический ганглий — оптическая, или ганглиозная, пластинка. За ним следует второй — медуллярная пластинка, или медулла, и, наконец, третий — лобула. Из лобулы зрительные пути идут в протоцеребрум.
Для какого вида беспозвоночных характерны простые глаза майский жук Медовая пчела паук-крестовик
Ответы 2
В1. Выпишите буквы, обозначающие элементы верного ответа на вопрос:
какие признаки характерны для птиц?
A) два круга кровообращения
B) четырехкамерное сердце
В 2. Выберите трех представителей класса насекомые, развивающихся с полным превращением
Г) Бабочка капустница
В 3. Установите соответствие между признаком животного и типом, для которого этот признак характерен
Признаки животных = Типы беспозвоночных животных
А) тело состоит из двух слоев клеток = 1) Кишечнополостные
Б) имеют лучевую симметрию тела = 1) Кишечнополостные
В) покровы и мышцы образуют кожно-мускульный мешок = 2) Плоские черви
Г) через тело можно провести одну плоскость симметрии = 2) Плоские черви
Д) между органами расположена паренхима = 2) Плоские черви
Е) есть стрекательные клетки = 1) Кишечнополостные
В 4. Укажите последовательность, в которой возникали организмы в процессе эволюции:
С 1.Объсните, почему необходимо бороться с комарами и клещами.
Комары и клещи являются переносчиками многих серьезных и смертельных заболеваний (энцефалит, чесотка, малярия и т. д.)
Простые глазки
Простые глазки́, или оцеллии (лат. ocellus, ocelli ) — глаза, содержащие одну линзу. Распространены во многих группах многоклеточных животных. В узком смысле под простыми глазка́ми понимают глаза членистоногого, которые в отличие от фасеточных глаз не разделены на омматидии. У насекомых, как правило, три простых глаза.
Ссылки
Полезное
Смотреть что такое «Простые глазки» в других словарях:
ГЛАЗКИ — дорсальные глазки, простые глазки (ocelli), добавочные мелкие (до 0,03 мм в диам.) органы зрения у мечехвостов и насекомых, но единственные у паукообразных. У мечехвостов их 2 на спинной стороне головогруди, у насекомых обычно 3 на лобной или на… … Биологический энциклопедический словарь
Глазки — (Ocelli). Так называются встречающиеся у многих насекомых маленькие простые глаза в отличие от сложных. Они отличаются по своему строению от отдельных глаз, составляющих сложный, и служат, по всей вероятности, для рассматривания близких предметов … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Список серий телесериала «Простые истины» — Основная статья: Простые истины (телесериал) Данный список для удобства разделен на три части соответствующим по сюжету периодам обучения учеников двух класов. Содержание 1 Первая часть 2 Вторая часть (Новый 10 б) … Википедия
ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (COELENTERATA) — ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Кишечнополостные самые низко организованные из числа настоящих многоклеточных животных. Тело кишечнополостных состоит из двух слоев клеток эктодермы и энтодермы, между которыми имеется более или менее… … Биологическая энциклопедия
глаз — а ( у), предл. о глазе, в глазу; мн. глаза, глаз, глазам; м. 1. Парный орган зрения человека и животного, расположенный в глазных впадинах (лица, морды) и прикрываемый веками с ресницами. Анатомия глаза. Болезни глаз. Левый, правый г. Большие,… … Энциклопедический словарь
Сетчатокрылые* — (Neuroptera) отряд в классе насекомых, принадлежащий к группе насекомых с полным превращением (Insecta metamorpha). Характерные признаки этого отряда следующие: крылья с густой, мелкой сеткой жилок, ротовыe части грызущего типа и полное… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Сетчатокрылые — (Neuroptera) отряд в классе насекомых, принадлежащий к группе насекомых с полным превращением (Insecta metamorpha). Характерные признаки этого отряда следующие: крылья с густой, мелкой сеткой жилок, ротовые части грызущего типа и полное… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Мечехвосты — (Xiphosura) отряд преимущественно вымерших морских членистоногих животных класса меростомовых (См. Меростомовые). Уплощённое тело М. (длиной до 90 см) подразделяется на нечленистые головогрудь с 6 парами конечностей, служащих для… … Большая советская энциклопедия
Подкласс Открыточелюстные или Настоящие насекомые (Insectа Ectognatha) — Основные сведения о насекомых Из общего числа видов животных, населяющих Землю, на долю насекомых приходится около 70%. Число уже описанных видов приближается к миллиону, но ежегодно специалисты открывают и описывают все новые и… … Биологическая энциклопедия
Темя — (Vertex) часть поверхности головы, лежащая между лобной и затылочной областями. У позвоночных в этой части развиваются теменные кости (см.). Но этот термин применяется и к беспозвоночным, где он является в значительной мере условным. У личинки… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
А простой глаз (иногда называемый пигментная ямка [1] [2] ) относится к форме глаз или оптическое устройство, состоящее из одной линзы и без сложной сетчатка как это происходит в большинстве Позвоночные. В этом смысле «простой глаз» отличается от мультилинзового ».сложный глаз», и вовсе не обязательно просто в обычном смысле слова. Терминология не является жесткой и должна интерпретироваться в надлежащем контексте; например, глаза людей и других крупных животных, таких как большинство Головоногие моллюски, находятся глаза камеры и в некоторых случаях классифицируются как «простые», потому что одна линза собирает и фокусирует свет на сетчатка или же фильм. По другим критериям наличие сложной сетчатки отличает глаз камеры позвоночного от простой стволовой кости или омматидия. Кроме того, не все глазки и омматидии беспозвоночных имеют простые фоторецепторы; многие, включая омматидии большинства насекомых и центральные глаза Solifugae иметь различные формы сетчатка, а Salticidae и некоторые другие хищные пауки с внешне простыми глазами имитируйте зрение сетчатки различными способами. Много насекомые с однозначно составными глазами, состоящими из нескольких линз (до десятков тысяч), но достигается эффект, аналогичный эффекту глаза камеры, в котором каждая линза омматидия фокусирует свет на нескольких соседних сетчатках.
Строение глаза животного определяется окружающей средой, в которой оно живет, и поведенческими задачами, которые оно должно выполнять, чтобы выжить. Членистоногие сильно различаются по средам обитания, в которых они живут, а также по своим визуальным требованиям для поиска пищи или сородичей и избегания хищников. Следовательно, у членистоногих встречается огромное разнообразие типов глаз: они обладают широким спектром новых решений для преодоления зрительных проблем или ограничений.
Содержание
Глазки или глазные пятна
Некоторые медузы, морские звезды, плоские черви и ленточные черви [3] нести самые простые глаза, пигментные пятна глазков, пигмент которых распределен случайным образом и не имеет дополнительных структур, таких как роговица и линза. Таким образом, видимый цвет глаз у этих животных красный или черный. [4] Однако другие книдария иметь более сложные глаза, в том числе глаза Cubomedusae которые имеют отчетливую сетчатку, хрусталик и роговицу. [5]
Многие улитки и слизни (брюхоногие моллюски) также имеют глазки на концах или в основании щупалец. [6] Однако некоторые другие брюхоногие моллюски, такие как Стромбиды, имеют более изощренные глаза. Гигантские моллюски (Тридакна) имеют глазки, которые позволяют свету проникать через их мантию. [7]
Простые глаза у членистоногих
Глаза паука
У пауков нет сложных глаз, вместо этого у них есть несколько пар простых глаз, каждая пара адаптирована для конкретной задачи или задач. Основные и второстепенные глаза у пауков расположены в четырех и более парах. Только основные глаза имеют подвижную сетчатку. Вторичные глаза имеют отражатель в задней части глаз. Рядом находится светочувствительная часть рецепторных клеток, поэтому они получают прямой и отраженный свет. Например, при охоте на пауков или пауков-прыгунов пара, обращенная вперед, обладает лучшим разрешением (и даже телескопическими компонентами), чтобы увидеть (часто маленькую) добычу на большом расстоянии. Глаза пауков, охотящихся на ночную охоту, очень чувствительны при слабом освещении с большой диафрагмой, f /0.58. [8]
Дорсальные глазки
Термин «глазок» (множественное число глазков) происходит от латинский окулус (глаз) и буквально означает «глазок». Существует два различных типа глазков: [9] спинной глазки (или просто глазки), встречающиеся у большинства насекомых, и боковые глазки (или стволовые), которые встречаются у личинок некоторых отрядов насекомых. Они конструктивно и функционально очень разные. Простые глаза других животных, например книдарийцы, также могут называться глазками, но, опять же, структура и анатомия этих глаз весьма отличаются от таковых у спинных глазков насекомых.
Спинной глазок состоит из линзы (роговица) и слой фоторецепторов (стержневые клетки). Глазковая линза может быть сильно изогнутой (например, пчелы, саранча, стрекозы) или плоской (например, у тараканов). Слой фоторецепторов может (например, саранча) или не может (например, мясные мухи, стрекозы) отделяться от линзы прозрачной зоной (стекловидное тело). Количество фоторецепторов также широко варьируется, но может исчисляться сотнями или тысячами для хорошо развитых глазков.
Две несколько необычные особенности глазков особенно примечательны и обычно хорошо сохраняются между отрядами насекомых.
Эти два фактора привели к выводу, что дорсальные глазки неспособны воспринимать форму и, таким образом, подходят исключительно для функций измерения света. Учитывая большую диафрагму и низкую ж-номер линзы, а также высокой степени сходимости и синаптического усиления, глазки обычно считаются гораздо более чувствительными к свету, чем сложные глаза. Кроме того, учитывая относительно простое нервное устройство глаза (небольшое количество синапсов между детектором и эффектором), а также чрезвычайно большой диаметр некоторых глазковых интернейронов (часто нейронов самого большого диаметра в нервной системе животного), глазки обычно считается «быстрее», чем сложные глаза. [10]
Одна распространенная теория функции глазков у летающих насекомых утверждает, что они используются для поддержания стабильности полета. Учитывая их недостаточно сфокусированный характер, широкие поля зрения и высокую способность собирать свет, глазки великолепно приспособлены для измерения изменений воспринимаемой яркости внешнего мира, когда насекомое катится или качается вокруг своей оси тела во время полета. Корректирующая реакция полета на свет продемонстрирована на саранче. [11] и стрекозы [12] в привязном полете. Другие теории функции глазков варьировались от роли световых адаптеров или глобальных органов возбуждения до датчиков поляризации и циркадный захватчики.
Исследования глазков представляют большой интерес для дизайнеров небольших размеров. беспилотные летательные аппараты. Разработчики этих ремесел сталкиваются со многими из тех же проблем, с которыми сталкиваются насекомые при сохранении устойчивости в трехмерном мире. Инженеры все чаще черпают вдохновение у насекомых для решения этих проблем. [18]
Для какого вида беспозвоночных характерны простые глаза
Зрительная рецепция беспозвоночных животных характеризуется рядом особенностей, на которых необходимо остановиться более подробно. В качестве типичного примера возьмем насекомых.
Насекомые имеют сложный фасеточный глаз, лишь отдаленно напоминающий глаз позвоночных. Название «фасеточный» глаз насекомых получил из-за своего покрытия, состоящего из мельчайших шестигранников правильной формы — фасеток. Каждая фасетка — своеобразный хрусталик отдельной зрительной единицы (омматидия). Число зрительных единиц может варьировать у различных насекомых от одного десятка до десятков тысяч. Оси соседних омматидиев расположены друг к другу под углом 1—2°, поэтому глаз приобретает округлую, сферическую форму. Благодаря такой форме и поверхностному расположению глаза насекомое получает возможность без поворота головы и туловища фиксировать очень большое поле зрения, иногда достигающее 180°.
Изолированный омматидий имеет сложное строение. Он состоит из ряда элементов, совокупность которых формирует его светопреломляющий, светоизолирующий и фоторецепторный аппараты. Светопреломляющий аппарат включает хрусталик и кристаллический конус, а светоизолирующий — слои пигментных клеток, предназначенных для оптической изоляции омматидиев от соседних зрительных единиц. Фоторецепторный аппарат омматидия сформирован из 4—12 зрительных клеток, сгруппированных в плотные пучки, которые называются
ретинулами. В базальной части зрительная клетка переходит в сложное образование рабдомер, имеющий сравнительно небольшие размеры: в диаметре и
в длину. В свою очередь рабдомеры объединены в компактную структуру — рабдом.
В этой иерархии сложных структур особое место занимают рабдомер и рабдом. Именно в мембране рабдомера содержится зрительный пигмент, фотохимические превращения которого запускают цепь событий, приводящих к возникновению фоторецепторного сигнала. Кроме того, рабдому отведена функция оптического анализатора поляризации света.
Наряду со способностью улавливать поляризацию света насекомые обладают способностью воспринимать ультрафиолетовый свет вплоть до Очевидно, последняя особенность определяется не характером самой фоторецепции, а опять-таки специфическим устройством глаза как оптической системы, способной пропускать к рабдомам ультрафиолетовый свет.
Хромофорами зрительных хромопротеидов исследованных видов насекомых служат каротиноидные производные ретиналя. Так, у домашней мухи выделен зрительный пигмент с максимумом поглощения при 437, а у пчелы — при причем биологически активный свет поглощается не только простетической группой хромопротеида
но и белковым носителем
им).
Действительно, в зрительном хромопротеиде насекомых условия для эффективной миграции энергии по индуктивно-резонансному механизму благоприятны: спектр флуоресценции триптофанилов белка сильно перекрывается спектром поглощения хромофора
На эффективную миграцию энергии с белка на хромофор в зрительном хромопротеиде указывают и прямые измерения. В спектрах действия фоторецепции белоглазого мутанта мухи, измеренных Голдсмит и Фернандесом, обнаруживаются два максимума, один из которых принадлежит белку. Тем не менее независимо от того, каким путем возникает электронно-возбужденное состояние хромофора — при поглощении света самой хромофорной группировкой или за счет миграции с белкового носителя, —
в обоих случаях происходит его цис-транс-кзомерпзацт.
Дальнейшие темновые события на уровне мембраны рабдомера и зрительной клетки, к сожалению, детально не изучены, но можно думать, что и у насекомых непосредственным результатом фотохимического превращения зрительного пигмента является структурная перестройка мембраны, приводящая к изменениям ее проницаемости для потенциалобразующих ионов.
Первые эксперименты по выяснению природы фоторецепторного потенциала зрительных клеток насекомых были проведены Хэггинсом. В качестве объекта им использовались организмы, в зрительных органах которых представлены достаточно длинные зрительные клетки. Это позволило Хэггинсу облучать небольшие участки рабдома и регистрировать распределение трансмембранного тока по поверхности клетки. При медленном передвижении пучка света по рабдому между двумя регистрирующими микроэлектродами было обнаружено, что изменения тока, происходящие в месте облучения, по характеру соответствуют деполяризации мембраны. Оказалось, что у большинства беспозвоночных свет увеличивает проницаемость наружной мембраны к ионам Na+, а у некоторых, например американской уточки, — к ионам Са+. Пропорционально деполяризации мембраны под действием света изменяется и электрическое сопротивление рабдома.
Вывод о том, что в основе рецепторного сигнала зрительных клеток не только у насекомых, но и у всех беспозвоночных лежит не гиперполяризация рабдома, а ее деполяризация, был подтвержден позднее аналогичными измерениями на других представителях этого типа животных.