для какой птицы характерен гнездовой паразитизм
Для каких птиц, кроме кукушек, характерно явление гнездового паразитизма, на ком они паразитируют?
Гнездовой паразитизм у птиц
Среди птиц гнездовой паразитизм наблюдается примерно у 80 видов из 5 семейств. Ещё примерно 20 видов являются факультативными паразитами.
К высокоспециализированным паразитам относится 27 видов. К ним относятся кукушки рода Cuculus и Tapera, а также медоуказчики рода Indicator, подкладывающие яйца в гнезда к дятловым. У специализированных паразитов птенец паразита избавляется от яиц и/или птенцов хозяина, и затем хозяин выкармливает только его.
Бурокрылый желтушник (Molothurus badius), представитель воловьих птиц, часто занимает гнезда других птиц, хотя способен сооружать и свои собственные. В кладки его яиц в гнездах, в свою очередь подбрасывает яйца Molothurus rubraxillaris. В целом же представители воловьих птиц могут подбрасывать свои яйца в гнезда более чем 200 видов птиц. Птенцы воловьих птиц-паразитов развиваются в общем выводке с птенцами хозяина.
В Африке гнездовыми паразитами являются представители рода Vidua из семейства ткачиковых. Они подбрасывают яйца в гнезда строго определенного вида-хозяина, в большинстве случаев на астрильдах, а их птенцы схожи окраской, поведением и криком на птенцов птицы-хозяина, с которыми они развиваются в одном выводке. При этом молодые самцы учатся пению у представителей вида-хозяина.
Эпизодический гнездовой паразитизм свойственен и 32 видам гусеобразных. Данное явление происходит при недостатке мест для гнездования и встречается у белого гуся, нырков, хохлатой чернети.
Случаи подбрасывания яиц в чужие гнезда также крайне редко наблюдались у некоторых видов чаек и куликов.
Гнездовой паразитизм
Гнездовой паразитизм — тип клептопаразитизма, которым пользуются некоторые птицы, рыбы и насекомые, заключающийся в манипуляции и использовании другого животного-хозяина, или того же вида (внутривидовой гнездовой паразитизм), или другого (межвидовой) для выращивания потомства животного-паразита.
Данная стратегия поведения позволяет паразиту освободиться от необходимости строить гнездо и ухаживать за своим потомством, тратя больше времени на поиски еды и размножение. Поскольку эта стратегия вредит хозяину, она может приводить к эволюционной гонке между видами. Принято выделять облигатный и факультативный гнездовой паразитизм.
В целом гнездовой паразитизм у различных групп позвоночных и беспозвоночных животных является малораспространенным. При усиленном размножении гнездовых паразитов численность особей вида-хозяина может резко снижаться, что в результате сказывается и на численности самого вида-паразита.
Содержание
Гнездовой паразитизм у насекомых
Наиболее известным и типичным примером гнездовых паразитов у насекомых являются шмели-кукушки и пчёлы-кукушки.
Шмели-кукушки (около 30 видов) отличаются паразитическим образом жизни и ранее выделялись в отдельный род Psithyrus (ныне подрод в составе рода Bombus). Являются социальными клептопаразитами, утратившими способность собирать пыльцу. Самка шмеля-кукушки проникает в гнездо шмеля-хозяина и убивает матку колонии. Затем она откладывает свои собственные яйца, а рабочие особи шмелей вида-хозяина впоследствии выкармливают личинок шмеля-паразита.
Личинки серых мясных мух рода Miltogramma заселяют гнезда одиночных ос рода Bembix и выкармливаются последними.
В гнездах рыжей осы (Vespula rufa) паразитирует австрийская оса (Vespula austriaca). Рабочие особи рыжей осы выкармливают личинок осы-паразита, которые превращаются в полноценных самцов или самок. Рабочие особи у австрийской осы отсутствуют.
Гнездовой паразитизм у насекомых часто может принимать форму т. н. социального паразитизма, при котором паразит полностью существует благодаря общественным насекомым.
Гнездовой паразитизм встречается и у муравьев. Оплодотворенная самка паразитирующего вида проникает в гнездо вида-хозяина, убивает в нём царицу, занимая ее место, и начинает откладывать свои собственные яйца. Вышедшие из них рабочие особи постепенно заселяют муравейник, сменяя его хозяев.
Например, рыжий лесной муравей (Formica rufa) иногда может основывать гнездо в гнездах бурого лесного муравья (Formica fusca), самка жёлтого муравья (Lasius umbratus), убив предварительно матку, может поселяться в гнезде черного садового муравья (Lasius niger).
В случае высокой специализации вида-паразита (например обитающий на юге Франции муравей Epimirma vandeli, паразитирующий на муравьях Leptothorax recedens) зараженное муравьиное гнездо существует после этого только до тех пор, пока живы рабочие особи вида, первоначально основавшего гнездо, так как в потомстве паразитирующего вида отсутствуют рабочие особи (подробнее смотри статью Социальный паразитизм у муравьёв).
Гнездовой паразитизм у рыб
Примеры гнездового паразитизма встречаются и у рыб. Сомы рода Synodontis, обитающие в озере Танганьика, приспособились подбрасывать свои икринки цихлидам рода Tropheus, которые инкубируют икру во рту. Развитие икринок сома происходит быстрее, и вылупившиеся первыми мальки сома начинают питаться икрой вида-хозяина.
Центральноамериканская цихлазома ‘Cichlasoma dovii’ из семейства цихлид нерестится рядом с другими цихлазомами, подбрасывая в их кладку свою икру. Цихлазомы охраняют икру, а после вылупления — мальков своего и паразитирующего видов.
Гнездовой паразитизм у птиц
Явление гнездового паразитизма возникло в процессе эволюции независимо в нескольких группах птиц. Гнездовой паразитизм у части видов выражается лишь в том, что гнезда они не строят, а занимают чужие. Среди птиц он наблюдается примерно у 80 видов из 5 семейств. Ещё примерно 20 видов являются факультативными паразитами.
К высокоспециализированным паразитам относится 27 видов. К ним относятся кукушки рода Cuculus и Tapera, а также медоуказчики рода Indicator, подкладывающие яйца в гнёзда к дятловым. У специализированных паразитов птенец паразита избавляется от яиц и/или птенцов хозяина, и затем хозяин выкармливает только его.
Бурокрылый коровий трупиал (Molothrus badius), представитель воловьих птиц, часто занимает гнёзда других птиц, хотя способен сооружать и свои собственные. В его гнездо, в свою очередь, подбрасывает яйца крикливый коровий трупиал (Molothrus rufoaxillaris). В целом же представители воловьих птиц могут подбрасывать свои яйца в гнезда более чем 200 видов птиц. Птенцы воловьих птиц-паразитов развиваются в общем выводке с птенцами хозяина.
В Африке гнездовыми паразитами являются некоторые представители семейства ткачиковых: птицы рода Vidua (вдовушки) и кукушковый ткач. Вдовушки подбрасывают яйца в гнёзда строго определенного вида-хозяина, в большинстве случаев разным астрильдам, а их птенцы схожи окраской, поведением и криком на птенцов птицы-хозяина, с которыми они развиваются в одном выводке. При этом молодые самцы учатся пению у представителей вида-хозяина.
Эпизодический гнездовой паразитизм свойственен и 32 видам гусеобразных. Данное явление происходит при недостатке мест для гнездования и встречается у белого гуся, нырков, хохлатой чернети.
Среди утиных к гнездовому паразитизму склонен только один вид — черноголовая древесная утка (Heteronetta atricapilla), обитающая в Южной Америке.
Случаи подбрасывания яиц в чужие гнезда также крайне редко наблюдались у некоторых видов чаек и куликов.
Гнездовой паразитизм
Гнездовой паразитизм (англ. Brood parasite ) — вид своеобразных паразитических симбиотических межвидовых отношений, при котором особи одного вида перекладывают заботу о своём потомстве на особей другого вида (иногда, собственного вида), которые принимают подброшенных за собственное потомство («мимикрия выводка»): самки подкладывают яйца в чужие гнёзда и в дальнейшем не проявляют никакой заботы о потомстве, перекладывая её на жертв данного явления.
С этим явлением не следует смешивать истинных гнездовых паразитов — различных членистоногих (клещей, личинок мух и т. п.), паразитирующих на птенцах.
Содержание
[править] Описание
[править] Членистоногие
У насекомых гнездовой паразитизм относительно широко распространён у перепончатокрылых. Самка шмеля-кукушки пробирается в гнездо шмеля-хозяина и убивает матку, после чего откладывает яйца, а рабочие особи шмелей хозяина затем кормят её личинок. В гнёздах осы рыжей (Vespula rufa) паразитирует оса австрийская (Vespula austriaca). Рыжий лесной муравей (Formica rufa) иногда может основывать гнездо в гнездах бурого лесного муравья (Formica fusca), самка желтого муравья (Lasius umbratus), убив матку, может поселяться в гнезде черного муравья (Lasius niger) и т. д. Есть такое явление и среди двукрылых: личинки серых мясных мух рода Miltogramma заселяют гнезда одиночных ос рода Bembix и выкармливаются последними.
[править] Хордовые
Рыбы рода Synodontis, живущей в оз. Танганьика в Африке подбрасывают икринки цихлидам рода Tropheus. Цихлазома Cichlasoma dovii (Центральная Америка) нерестится рядом с другими цихлазомами, подбрасывая в их кладку свою икру.
Среди птиц около 1% видов — гнездовые паразиты.
Различают факультативный гнездовой паразитизм, свойственный лишь части самок птиц определённого вида, например у группе гусеобразные; самый широкий размах данное явление наблюдается в колониях птиц. Яйца подкладываются при этом как правило в гнёзда особей своего вида или близких видов (взаимный паразитизм хохлатых чернетей и красноголовых нырков). При переходе к облигатному гнездовому паразитизму вид в процессе эволюции полностью утрачивает навыки заботы о потомстве (кукушковые, медоуказчиковые, воловьи птицы, вдовушки). Обыкновенная кукушка, классический гнездовой паразит, подкладывает яйца в гнезда 120 видов певчих птиц.
Облигатный межвидовой гнездовой паразитизм встречается в 5 семействах: у 80 видов кукушковых, 6 — воловьих птиц, 3 — вдовушек, 6 — медоуказчиков и 1 — утиных (некоторые авторы приводят иные сведения: у почти 50 видов кукушковых, всего семейства медоуказчиковых и всех вдовушковых).
Нередко птенцы паразиты убивают птенцов хозяина.
Гнездовой паразитизм кукушки
Кукушки и другие гнездовые паразиты
Кукушка обыкновенная (Cuculus canorus) хорошо знакома европейцам да и жителям практически всего бывшего СССР (за исключением тундровых районов).
Точнее, большинству людей хорошо знаком ее голос –«ку-ку», от которого и произошло название птицы, причем не только в русском, но и во многих других языках: cuckoo – по-английски, kuckkuck – по-немецки, coucou – по-французски, kukulka – по-польски, kukacka – по-чешски, kaki – по-фински.
Да и латинское название, данное этой птице еще Карлом Линнеем, не отличается оригинальностью.
«Ку-ку» – брачный крик, которым самец призывает самку на свой участок. Особенно часто его можно услышать на утренней и вечерней зорьке. Иногда самец может прокуковать без перерыва до 360 раз!
Голос кукушки можно услышать в лесу и степи, в садах и парках, в горах, в зарослях по берегам рек и даже на окраинах населенных пунктов. Самец предпочитает токовать, сидя на дереве, но если деревьев (например, в степи) поблизости нет, может расположиться и на столбе, кусте, камне, пригорке.
Самка, подлетая к токующему самцу, издает короткую трель «кли-кли», а в минуты сильного возбуждения – глухой крик, похожий на хохот. Очень редко кукушки могут издавать и иные звуки: тихий стрекот, мяуканье, лай, квохтанье.
Немногие могут сказать, что видели саму кукушку.
Птица это осторожная, человека обычно близко не подпускает, держится скрытно, в лесу – в средних и верхних древесных ярусах. Кроме того, кукушки не так уж и многочисленны. Голос токующего самца разносится на большое расстояние, поэтому складывается впечатление, что кукушек в округе много. На самом деле даже в зоне Чернобыля, где людей очень мало, сейчас наблюдается менее одной кукушки на квадратный километр.
Такое явление носит название гнездового паразитизма.
Обыкновенная кукушка может паразитировать примерно на 150 видах птиц, но в каждой местности специализируется обычно на каких-то 2–3 видах, предпочитая мелких насекомоядных (которые чаще, чем зерноядные птицы, кормят своих птенцов). Кроме того, кукушки обычно выбирают гнезда, расположенные открыто: у земли или на ветках, и гораздо реже подбрасывают яйца в гнезда, устроенные в дуплах или щелях.
Чаще всего жертвами кукушек оказываются трясогузки, зарянки, дроздовидные камышевки, горихвостки-лысушки. Второстепенные хозяева – завирушки, чекан, коньки, серая мухоловка, черноголовая славка, сорокопуты, зяблик. Еще реже находят яйца кукушек в гнездах пеночек, варакушек, певчего дрозда, ястребиной славки. А к совсем уж случайным «воспитателям» кукушат относят соловья, лесного жаворонка – это резерв для паразитизма кукушек.
Впрочем, упитанных птенцов кукушек находили и в гнездах воробьев, а яйца – в гнездах чечевицы, овсянки, чижа, чечетки, коноплянки. Но, как уже было сказано, эти зерноядные птицы реже прилетают к птенцам с кормом, и кукушата в таких гнездах часто погибают от голода.
Интересно, что в Японии за последние 50 лет обыкновенные кукушки стали успешно паразитировать на необычном для них ранее виде – голубой сороке (Cyanopica cyana). А эта сорока, в свою очередь, начала вырабатывать защитное поведение – агрессивное отношение к кукушке, чего раньше не наблюдалось.
У обычных же хозяев кукушки такое поведение выработалось давно. Если птицы замечают кукушку, то поднимают тревогу и нападают на нее. Возможно, этому способствует и ее внешность – относительно длинный хвост и чередование светлых и темных поперечных полосок на груди придают кукушке сходство с ястребом-перепелятником.
Мелкие птички стараются отогнать опасного соседа, наскакивают на него, клюют, но самка кукушки очень терпеливо переносит эти атаки, лишь время от времени стараясь стряхнуть нападающих или чуть перемещаясь в сторону. Далеко она не отлетает и вообще старается поменьше двигаться. Постепенно птицы перестают обращать на кукушку внимание и возвращаются к гнездам, заодно выдавая их расположение. И позже, обычно между полуднем и наступлением сумерек, самка кукушки, улучив момент, быстро подлетает к чужому гнезду, выбирая то, где уже имеются одно или несколько яиц хозяина, и откладывает туда свое яйцо.
Одно же из уже имеющихся в гнезде яиц кукушка уносит в клюве, чтобы потом, в стороне, расклевать его и съесть. Все это занимает обычно не больше 10 с.
Самец кукушки, по-видимому, никак не помогает самке подбрасывать яйца – само его присутствие недалеко от «места преступления» наблюдали лишь в очень редких случаях.
Например, голубоватые, как у горихвостки; с темными пятнышками, как у дроздовидной камышевки; с коричневатым оттенком, как у садовой славки. При этом в пределах одной местности разные самки часто откладывают яйца какого-то определенного типа, т.е. можно говорить, что у кукушек существуют экологические расы, ориентированные на конкретные виды хозяев. Но как такие расы формируются пока точно неизвестно.
Иногда жертвам кукушки удается распознать подкинутое яйцо. Тогда они или выбрасывают его, или прикрывают сверху новой подстилкой, или вообще бросают гнездо и начинают строить новое. Но обычно яйцо кукушки остается незамеченным.
Яйца кукушки развиваются быстрее, чем яйца птиц-хозяев, – как правило, 12 дней вместо 3 недель. Через 8–10 ч после появления на свет у кукушонка начинает формироваться рефлекс нетерпимости ко всему, с чем он соприкасается в гнезде, и он старается выбросить из гнезда все предметы. Если он не может выбросить яйцо или птенца, то старается придавить его телом или прокалывает скорлупу яйца когтями.
Помогая себе крыльями, он поднимает ношу на спину, пятится к краю гнезда, напрягшись, поднимается на ногах и сбрасывает яйцо или птенца вниз. Одно яйцо кукушонок может выкинуть за 20 с, а будучи сытым, действует почти без отдыха и за 1–2 ч может выбросить из гнезда все яйца.
Нетерпимость к прикосновению посторонних предметов к телу, особенно к спине, проявляется у кукушонка в первые 2–4 дня жизни, но иногда затягивается и на 8 дней.
Изредка бывает, что птенец кукушки появляется на свет позже птенцов хозяев и, соответственно, оказывается мельче их. Тем не менее наблюдали, как кукушонок весом 6 г выбросил из гнезда птенца зарянки весом 12 г, а кукушонок весом 8 г – птенца дрозда весом 24 г!
Если же он не избавится от других птенцов, то впоследствии рискует погибнуть из-за недостатка корма – ведь еды ему одному нужно никак не меньше, чем всему выводку мелкой насекомоядной птички. И лишь очень редко отмечали случаи, когда птенец кукушки благополучно вырастал вместе с выводком зарянок или горихвосток.
Иногда случается и так, что в одно гнездо откладывают яйца несколько самок кукушек, и тогда 2 или 3 кукушонка дерутся в гнезде до тех пор, пока все не погибают, или не остается один, более сильный.
Быстро завершая период внутрияйцевого развития, потомок кукушки и после вылупления растет «ускоренными темпами». За 20 дней птенцовой жизни он увеличивает свой вес в 30 раз!
Оставаясь один, кукушонок время от времени издает цыканье, призывая этим звуком приемных родителей с кормом, а когда они прилетают – издает трель, похожую на звон колокольчика, широко открывает рот и не закрывает его, не глотает положенную туда пищу, пока кормильцы не исчезнут из поля зрения. Широко открытый рот – ключевой раздражитель для птиц-родителей, при виде его они с усердием кормят птенца, несмотря на то, что он очень не похож на них самих и быстро начинает превосходить их по размерам.
Если приемные родители, принеся очередную порцию корма, не улетают за новой, кукушонок начинает их гнать, отпугивать: ершится, покачивается, распускает крылья, откидывает голову.
Через 17–18 дней после вылупления птенец кукушки уже покидает гнездо слетком, т.е. еще не умеющей летать, а только перепархивающей птицей. А вот самостоятельно питаться и хорошо летать молодая кукушка начинает только после 5 недель жизни. Иногда приемные родители кормят ее еще 4–6 недель после вылета из гнезда.
Влияет ли паразитизм кукушек на численность птиц-хозяев? По-видимому, незначительно. В целом в природе около 40 % гнезд мелких певчих птиц погибает по разным причинам, например разоряется хищниками, так что многим из них приходится делать в сезон размножения до 2–4 кладок. Роль кукушек в этих процессах относительно невелика.
В лесной зоне России, Украины, Белоруссии, Прибалтики общая зараженность гнезд яйцами кукушек не превышает 10–20%, лишь на отдельных участках, где много кукушек, эта величина доходит до 30–40%. Известны и более высокие значения, например, в Западной Европе отмечали случаи, когда до 50–55% гнезд тростниковой и дроздовидной камышевок были заражены яйцами кукушек, а в Окском заповеднике их находили в 90 % гнезд белой трясогузки. Но это исключительные случаи.
Еще одна известная особенность кукушек, которую иногда используют для их «реабилитации в общественном мнении», – способность поедать волосатых гусениц, среди которых много серьезных вредителей леса. Надо заметить, что кукушки, будучи преимущественно насекомоядными птицами, в принципе не очень разборчивы в питании и поедают те виды насекомых, которых в данный момент оказывается больше всего.
При массовом размножении вредителей леса, в том числе и тех, чьи гусеницы покрыты ядовитыми волосками, они действительно едят их в большом количестве, принося этим существенную пользу.
Однажды в Крыму в желудке взрослого самца кукушки обнаружили 300 гусениц!
Но слава кукушек как «монопольных», единственных, истребителей волосатых гусениц преувеличена. Их в наших лесах едят еще по крайней мере 12 видов птиц – просто кукушки обычно глотают гусениц целиком, так что их потом легче обнаружить в желудке птицы. Другие же птицы перед тем, как съесть волосатую гусеницу, тщательно раздалбливают ее клювом и вырывают волоски, так что определить потом, что именно было съедено, трудно.
Сведений о внегнездовой жизни кукушек, в частности полученных в результате кольцевания, не так уж много. Вскоре после перехода к самостоятельной жизни молодые птицы начинают мигрировать к местам зимовок. Так как сезон размножения растянут, это происходит в разные сроки, в южных областях – еще и в сентябре.
Взрослые же кукушки начинают мигрировать на юг уже вскоре после завершения откладки яиц, с середины июля. Кукушки европейских популяций зимуют на юге Африки, азиатских – в Юго-Восточной Азии и на Новой Гвинее.
Летят кукушки и ночью – на высоте более километра, и днем – но уже более низко. Основная масса кукушек прибывает к месту зимовки в декабре, а уже в марте птицы начинают обратный перелет. Так что фактически как в местах зимовок, так и в местах размножения они проводят по 3 месяца, а оставшиеся полгода у кукушек уходят на перелеты.
В местах размножения индивидуальные участки самок, в зависимости от количества птичьих гнезд, занимают от 20 до 30 га, у самцов – меньше. Есть наблюдения, что отдельные самцы возвращались на один участок и 3, и 5 лет подряд.
Общая численность обыкновенных кукушек в 37 странах Европы приблизительно оценивается в 1,5 млн особей.
Помимо обыкновенной кукушки в семейство кукушек (Cuculidae) включают еще около 130 видов птиц, распространенных по всему миру, кроме Антарктики и Арктики. Но только 50 из них проявляют склонность к гнездовому паразитизму, да и то в разной степени.
Наиболее специализированные паразиты те, чьи птенцы выкидывают из гнезд яйца и птенцов хозяев – 12 видов рода настоящих кукушек (Cuculus). Помимо обыкновенной сюда относится встречающаяся в России к востоку от Урала глухая кукушка (Cuculus saturatus) – по виду и биологии она похожа на обыкновенную, но ее крик – не «ку-ку», а «ду-ду».
На Дальнем Востоке встречаются и другие виды, биология которых изучена очень плохо – например, малая (Cuculus poliocephalus) и индийская (Cuculus micropterus) кукушки.
Из американских представителей семейства только 3 вида полосатых кукушек из рода Tapera являются специализированными паразитами воробьиных птиц. Их птенцы имеют на клюве острый крючок, и когда птенец хозяина вытягивает шею навстречу прилетевшим с кормом родителям, птенец полосатой кукушки убивает его этим крючком, протыкая ему горло.
Хохлатая кукушка (Clamator glandarius), распространенная в Северной Африке, Передней Азии и на Пиренейском полуострове, внешне несколько напоминает сороку и откладывает яйца в гнезда врановых птиц, чаще всего именно сорок. Но ее птенцы мирно вырастают в выводке сорочат и не выкидывают их из гнезда, как птенец обыкновенной кукушки. Интересно, что рост численности сорок привел и к расширению ареала хохлатой кукушки – она появилась на юге Франции, в Болгарии.
Африканские бронзовые кукушки из рода Chrysococcyx подбрасывают яйца в чужие гнезда, но вылетевших птенцов докармливают сами.
Американские пестроклювые кукушки рода Coccyzus могут подбрасывать яйца в чужие гнезда эпизодически, когда у самки появилось слишком много яиц, и тогда их птенцы успешно растут вместе с птенцами хозяина гнезда. Пестроклювые кукушки могут также просто занимать чужие гнезда, откладывая туда свои яйца и насиживая их, а могут и вить гнезда самостоятельно.
А обитающие в Америке кукушки-личинкоеды ани (Crotophaga ani) строят коллективные гнезда, куда откладывают яйца несколько самок и потом сообща насиживают их, периодически сменяя друг друга. Правда, доминирующая самка может выбросить часть яиц, отложенных до нее в общее гнездо.
Наконец, в семействе кукушек существуют и виды вполне «благопристойного» нрава – самец и самка вместе строят гнездо, насиживают кладку и выкармливают собственных птенцов. Такова, например, американская земляная кукушка (Geococcyx mixicanus).
Интересно, что обыкновенные кукушки при содержании в вольерах весной активно начинают собирать и носить в клюве шерсть, перья, нитки, травинки – материал для постройки гнезда. Но до строительства у них дело никогда не доходит, постепенно гнездовая активность затухает, и они перестают обращать внимание на подходящий материал.
Гнездовой паразитизм – черта, отличающая отнюдь не только кукушек. Среди птиц он наблюдается примерно у 80 видов, относящихся к 5 семействам. Еще примерно 20 видов – факультативные паразиты, они могут как подбрасывать свои яйца другим видам, так и строить гнезда и высиживать кладку самостоятельно.
К высокоспециализированным паразитам, отличающимся, например, особой чувствительностью кожи у птенцов, относится 27 видов. Это уже упомянутые кукушки родов Cuculus и Tapera, а также медоуказчики (род Indicator в семействе медоуказчиковых). Медоуказчики – маленькие серенькие птички из Африки, которые подкладывают яйца в дупла к дятловым птицам и бородаткам. Птенцы медоуказчиков, подобно птенцам полосатых кукушек, в первые 4 дня своей жизни имеют крючок на клюве, с помощью которого протыкают яйца и птенцов хозяина, просто выбросить которых из дупла им трудно.
В Америке как паразиты более, нежели кукушки, заметны воловьи птицы – представители нескольких родов из семейства трупиаловых. Название свое они получили за то, что их часто можно видеть среди стада пасущихся коров, где они ищут вспугнутых насекомых.
Как и у кукушек, у воловьих птиц наблюдаются разные стадии развития гнездового паразитизма. Например, бурокрылый желтушник (Molothurus badius) способен сам строить гнездо, но чаще занимает чужие. А крикливый желтушник (Molothurus rubraxillaris) паразитирует на бурокрылом, подбрасывая свои яйца в его кладку.
Некоторые же воловьи птицы могут подбрасывать свои яйца в гнезда более 200 видов пернатых!
Обычно птенцы воловьих птиц-паразитов растут в общем выводке с птенцами хозяина, но более активны и притесняют их. По некоторым наблюдениям, развитие одного птенца-паразита воловьей птицы стоит жизни 1–2 птенцам хозяев гнезда. Но общий процент выживания воловьих птиц не выше, чем у видов-хозяев.
В Африке обитают птицы-вдовушки (род Vidua) из семейства ткачиковых. Это тоже гнездовые паразиты, они подбрасывают свои яйца в гнезда родственных ткачиковых птиц, в частности астрильдов. Каждый вид вдовушек паразитирует на строго определенном виде-хозяине, и их птенцы очень похожи по окраске, поведению и голосу на птенцов своих приемных родителей, с которыми мирно вырастают в одном выводке.
В это время молодые самцы вдовушек учатся пению у своих приемных родителей, а молодые самки запечатлевают соответствующие звуки. В будущем самец и самка птиц-вдовушек, паразитирующих на одном виде астрильдов, находят друга именно по песне, имитирующей песню вида-хозяина.
В эпизодическом гнездовом паразитизме замечены и 32 вида гусеобразных птиц. У них это происходит обычно при недостатке подходящих мест для гнездования, например дупел, или при большой скученности птиц на ограниченной территории. Яйца подбрасываются в чужие гнезда, из них выходят птенцы, которые сразу ведут самостоятельную жизнь в общей стайке с птенцами хозяев гнезда.
Это случается у белого гуся, нырков, хохлатой чернети. Некоторые утки откладывают яйца в одно общее гнездо. Например, у утки-дуплогнездника гоголя при недостатке мест для гнезд в одно дупло могут снести яйца две самки. А в гнезде красноголового нырка однажды наблюдали даже 87 яиц, снесенных 13 самками. Среди утиных есть только один вид, южноамериканская черноголовая утка (Heteronetta atricapilla), которому свойствен настоящий гнездовой паразитизм. Эта утка никогда не строит гнезд, а всегда подбрасывает яйца в гнезда других уток. Но ее птенцы не доставляют приемным родителям никакого беспокойства, а сразу после вылупления начинают вести самостоятельную жизнь.
Случаи подбрасывания яиц в чужие гнезда изредка отмечаются и у некоторых чаек и куликов.
Однако не только птицам присущ гнездовой паразитизм – кроме них, подобное явление наблюдается и у некоторых рыб. В Центральной Америке живет леопардовая цихлазома (Cichlasoma dovii) из семейства цихлид, которая нерестится рядом с другими цихлазомами, проявляющими заботу о потомстве, и подбрасывает в их кладку свою икру.
Приемные родители охраняют икру, а потом и мальков как своего, так и чужого вида. А в озере Танганьика в Центральной Африке обитают сомики синодонтисы (Synodontis), которые подбрасывают свою икру цихлидам трофеусам (Tropheus), инкубирующим икру во рту. При этом личинки сомиков-паразитов развиваются быстрее личинок цихлид-хозяев и при переходе на самостоятельное питание в первую очередь тут же, во рту трофеуса, поедают его икру. Синодонтисов-кукушек иногда содержат в аквариумах.
Один из наиболее известных их видов – пятнистый синодонтис (Synodontis multipunctatis)– даже размножается в Московском зоопарке. При этом наблюдали, как мальки сомика за 40 дней быстро вырастали и губили своих приемных матерей – самок трофеусов, застревая у них в глотке с помощью острых колючек на плавниках.
А рабочие шмели – хозяева гнезда – выкармливают личинок шмеля-паразита, как выкармливали бы своих собратьев – личинок собственной матки. Австрийская оса Vespula austriaca также не строит своих гнезд, а является нахлебником в гнезде рыжей осы Vespula rufa, рабочие особи которой выкармливают личинок осы-паразита. Собственных рабочих особей у австрийской осы за ненадобностью не образуется, и все личинки превращаются в полноценных самцов или самок.
Социальный паразитизм распространен и у муравьев. Самки вида-паразита проникают в гнездо вида-хозяина и откладывают там свои яички, из которых выходят рабочие особи, которые постепенно заселяют гнездо, сменяя его хозяев. Так, рыжий лесной муравей (Formica rufa) может основывать гнезда в гнезде бурого лесного муравья (Formica fusca).
Самка волосистого желтого муравья (Lasius umbratus) поселяется в гнезде черного садового муравья (Lasius niger) и убивает самку хозяина. Встречающийся на юге Франции муравей эпимирма (Epimirma vandeli) паразитирует на муравье Leptothorax recedens, убивая самку – основательницу гнезда. Эпимирма не имеет своих рабочих, из его яичек выходят только самцы и самки, и бывшее гнездо лептотораксов существует после заражения всего два года, пока живут старые рабочие особи.
Но в целом гнездовой паразитизм у разных групп позвоночных и беспозвоночных животных не имеет большого распространения. При сильном размножении специализированных гнездовых паразитов, уничтожающих потомство вида-хозяина, численность последнего может снижаться, а в результате подрывается благополучие и самого паразита. Поэтому гнездовой паразитизм можно считать тупиковым направлением в эволюции стратегии размножения, которое не дает виду никаких особых преимуществ.