На чем передвигаются солнечники

Класс солнечники

К классу солнечников (Heliozoa) относится всего несколько десятков видов простейших. Строение и способ питания. В небольших пресноводных водоемах — прудах, канавах — в летнее время нередко можно встретить солнечника Actinosphaerium eichhorni (рис. 28).

Тело Actinosphaerium шарообразно, достигает в диаметре 1 мм, так что его хорошо видно простым глазом. Многочисленные тонкие совершенно прямые псевдоподии расходятся по радиусам во все стороны. Постоянство формы псевдоподий обусловлено тем, что внутри них проходит прочная эластичная осевая нить.

Такой тип строения псевдоподий носит название аксоподий. Цитоплазма солнечника имеет ячеистую структуру и распадается на два слоя: наружный, более светлый,— корковый (эктоплазма) и внутренний — сердцевинный (эндоплазма).

Эктоплазма занимает примерно 1/6 — 1/10 часть всего диаметра тела животного. В этом наружном слое вакуоли особенно крупны и заполнены прозрачным содержимым. Среди них выделяются по своим размерам две (а иногда и большее количество) особенно крупные вакуоли, которые периодически сокращаются.

Это сократительные вакуоли. Частота их сокращения при комнатной температуре около 1 мин. Эндоплазма обладает гораздо более мелкой ячеистостью, чем эктоплазма, и заполнена обычно многочисленными пищевыми включениями. Здесь происходит внутриклеточное пищеварение. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через слой эктоплазмы.

Существенным отличием солнечников от радиолярий является отсутствие у них центральной капсулы. Каким образом солнечник ловит добычу и чем он питается? Добыча улавливается псевдоподиями. Если какое-либо мелкое животное или растение прикоснется к псевдоподии, то оно тотчас же прилипает к ней и очень скоро теряет способность двигаться.

Вероятно, животных парализует какое-то ядовитое, выделяемое цитоплазмой солнечника вещество. К захваченной добыче склоняются соседние псевдоподии (аксоподии), и она их совместными движениями подводится к поверхности коркового слоя цитоплазмы. Нередко навстречу пище со стороны эктоплазмы образуется временная короткая тупая псевдоподия, способствующая захвату ее. В эктоплазме пища не задерживается, а тотчас же переходит в эндоплазму, где и переваривается.

Пищевые объекты солнечников разнообразны. Это могут быть различные простейшие (инфузории, жгутиконосцы), но также и мелкие многоклеточные животные (например, коловратки, мелкие ресничные черви).

Среда обитания. Часть солнечников распространена в пресной, часть — в морской воде. Большинство солнечников — свободноплавающие в толще воды организмы, лишенные минерального скелета. Некоторые виды ведут прикрепленный к субстрату образ жизни. Солнечники могут вести себя в водоеме различным образом. Часто они «парят» в придонном слое толщи воды. Кроме того, они могут передвигаться и по субстрату, как бы катиться по дну, медленно изгибая аксоподии.

Размножение. Размножаются солнечники Actinosphaerium делением. Тело солнечника при этом перетягивается на две более или менее одинаковые половинки. Этому предшествует деление ядер, которое, однако, не протекает одномоментно, а растягивается на весь промежуток времени между двумя делениями солнечника.

Кроме крупного Actinosphaerium, в пресных водах встречаются и другие, более мелкие виды солнечников, близких по строению к Actinosphaerium. Укажем, например, на часто встречающихся мелких Actinophrys sol, обладающих, в отличие от Actinosphaerium, лишь одним ядром. В море тоже встречаются солнечники, по строению напоминающие Actinosphaerium, например многоядерные Camptonema nutans.

Среди солнечников как пресноводных, так и морских, имеются некоторые виды с минеральным скелетом из оксида кремния (IV), подобно радиоляриям. Примером может служить пресноводная Clathrulina elegans (рис. 29). Это небольшой солнечник с типичными радиальными аксоподиями, тело которого окружено тонким скелетом в форме ажурного шарика. При помощи тонкой ножки организм этот прикрепляется к субстрату.

В эндоплазме имеется одно ядро. При размножении Clathrulina протоплазма делится внутри скелета на две дочерние особи, которые выходят наружу, через отверстие в скелете, а затем образуют новый скелет и стебелек. В процессе эволюции саркодовые, приспосабливаясь к различным средам обитания, дали большое разнообразие форм.

Организация саркодовых еще очень примитивна. На примере амебы мы видим одного из наиболее просто устроенных животных организмов. Но и в пределах примитивной организации саркодовые проделали большой эволюционный путь от амебообразных организмов к сложно устроенным фораминиферам и радиоляриям. Однако усложнение строения в пределах подтипа саркодовых лишь в относительно малой степени затронуло живые протоплазматические части клетки.

Органоидами движения и захвата пищи на всех этапах эволюции саркодовых остаются псевдоподии. Зато большого прогрессивного развития достигают в пределах саркодовых скелетные элементы, выполняющие, с одной стороны, защитную и опорную функцию, а с другой — способствующие «парению» в воде, что имеет важное биологическое значение, так как многие морские саркодовые — планктонные организмы.

Развитие сложных скелетных образований сыграло большую роль и в эволюции донных (бентических) саркодовых — фораминифер. Развитие сложного и разнообразно устроенного скелета обеспечило фораминиферам биологическое процветание как в прежние геологические эпохи, так и в современной морской фауне. Наконец, относительно небольшое число видов саркодовых избрало в качестве среды обитания другие организмы и стало паразитами. В отношении сложности строения паразитические саркодовые остались на уровне голых амеб.

_{Жизнь животных. Том первый. Простейшие. Кишечнополостные. Черви. Москва «просвещение» 1981}

Источник

На чем передвигаются солнечники

Солнечники* или Heliozoa — отряд класса саркодиковых (см.) типа простейших (см.) животных. Морфологические свойства. Отличаются шаровидным протоплазматическим телом, от которого по всем направлениям, наподобие лучей, отходят тонкие, нитевидные, не разветвленные и не анастомозирующие псевдоподии (см.) или ложноножки. Солнечники* микроскопической величины (от 0,02—1 мм в диаметре) и, будучи совершенно прозрачными и обыкновенно бесцветными, незаметны невооруженному глазу. Тело состоит из протоплазмы, в которой у большинства Солнечники* различают два концентрических слоя: наружный, или эктоплазму (фиг. 1—3, 5 и 7 ek), более плотный, заключающий много пузырьков, или вакуолей, и заведующий передвижением (вследствие образования псевдоподий), и внутренний слой, или энтоплазму (фиг. 1—3, 5 и 7 en), зернистый, менее плотный и служащий для ассимиляции. Некоторые Солнечники* имеют еще тонкую студенистую оболочку, служащую им для защиты. Псевдоподии — весьма характерны для Солнечники*; они, наподобие лучей, отходят от всей поверхности шарообразного тела (фиг. 1—6, 9—10 ps) и имеют вид тонких и длинных нитей, у многих Солнечники* в несколько раз превосходящих диаметр тела. Псевдоподии Солнечники* не ветвятся и не образуют анастомоз, т. е. не соединяются между собой в сети, чем и отличаются от псевдоподий корненожек и радиолярий. Вдоль псевдоподий беспрерывно движутся взад и вперед мельчайшие зернышки, образующие иногда небольшие вздутия или утолщения, называемые варикозитеты; сами псевдоподии представляют часть эктоплазмы, из которой они и образуются. Вдоль всей длины псевдоподии проходит чрезвычайно тонкая осевая нить (фиг. 1—2, 5, 9—10 ax), состоящая из более плотного плазматического вещества и которая пронизывает всю толщу эктоплазмы и энтоплазмы, доходя до центра тела Солнечники*, где они все соединяются в одной точке. Многие Солнечники* лишены скелета (фиг. 1—3), — у других есть скелет, состоящий всегда из кремнезема. Скелет Солнечники* в большинстве случаев состоит из разнообразно устроенных игл, расположенных тангенциально, т. е. на поверхности шаровидного тела Солнечники* (фиг. 6, 7 st) или радиально, т. е. в виде лучей (фиг. 5 st и st’). Лишь у одного представителя Солнечники* — Clathrulina (фиг. 4) кремневые иглы соединяются между собой, образуя решетчатый шар, окружающий тело. — В центральной части энтоплазмы залегает обыкновенно шаровидное ядро (фиг. 1—3, 5— 8 n). У большинства оно пузыревидно и заключает светлое содержимое (жидкость), в котором залегает более плотное и поглощающее красящие вещества тело (фиг. 2, 3, 5, 7 и 8 n), тогда как у других Солнечники* оно имеет сетчатое строение (фиг. 1 n). У некоторых Солнечники* (напр. Actinosphaerium) вместо одного ядра имеется несколько (фиг. 2 n). В центре энтоплазмы (в месте схождения осевых нитей псевдоподий) залегает центральное, сильно преломляющее свет тельце (фиг. 1 и 5 с) — центрозома (см. Протоплазма). На границе экто- и энтоплазмы или в самой эктоплазме (фиг. 1, 3 и 5 с. v.) залегает сократительная вакуоль (см. Простейшие); у многих Солнечники* она залегает в самом наружном слое эктоплазмы и перед систолой выдается наподобие бугорка наружу (фиг. 1 с. v.). В энтоплазме Солнечники* встречаются различные включения: 1) пищевые вакуоли (фиг. 1, 2 n. v.), т. е. пузырьки воды с захваченной пищей; 2) выделительные тельца (см. Простейшие), представляющие последние продукты обмена веществ; 3) капли жира и зернышки пигмента и 4.) зоохлореллы (фиг. 5 z), или небольшие круглые, одноклетные водоросли, снабженные оболочкой, ядром и зелеными хроматофорами и живущие симбиотически с Солнечники*

Значение букв: ах — осевая нить; с — центрозома; сv — сократительная вакуоль; ek — эктоплазма; en — энтоплазма; n — ядро; nv — пищевая вакуоль; ps — псевдоподии; st, st’ — иглы скелета; s — зоохлореллы. 1. Actinophrys sol Ehrbg., сократительная cv перед систолой. Увел. 600. 2. Actinosphaerium Eichhorni Ehrbg. Часть поверхности тела в оптическом разрезе. Увел. 1000. 3. Biomixa vagans (переходная форма между корненожками и солнечниками). 4. Clathrulina elegans Cienk. Увел. 750. 5. Acanthocystis turfacea Cart. С двоякими иглами скелета st и st’ и многими сократительными вакуолями. Увел. 240. 6. Raphidiophrys elegans H. L. Колония из 8 неделимых, окруженная студенистым веществом, в котором расположены кремневые изогнутые иглы. Увел. 430. 7. Acanthocystis aculeata H. L. Циста размножения; одна из двух образовавшихся почкованием молодых особей выходит наружу, разорвав оболочку цисты и кремневые иглы скелета. Увел. 760. 8. То же. Вышедшая наружу молодая особь превратилась в свободноплавающую зооспору и снабжена двумя жгутиками. 9. А — О. Четыре последовательные стадии принятия пищи (путем обволакивания). 10. А — Е. Пять последовательных стадий принятия более крупной пищи (при помощи псевдоподий).

Физиологические свойства. Громадное большинство Солнечники* свободно подвижны, лишь очень немногие прикрепляются к различным подводным предметам при помощи более или менее длинной ножки (фиг. 4). Солнечники* передвигаются при помощи своих липких псевдоподий, покоясь на них как на ходулях, или как морские ежи на своих иглах, вытягивают одну или несколько псевдоподий вперед, прикрепляются ими и, сокращая их, освобождают задние псевдоподии от субстрата. Солнечники* могут также плавать на поверхности вод, совершая слабые движения вытянутыми по всем направлениям гибкими псевдоподиями. — Питаются мелкими одноклетными организмами: водорослями, флагеллантами, инфузориями, бактериями и т. п., а также и многоклетными водорослями, грибками и подчас коловратками. Если добыча мала и находится вблизи поверхности тела, она захватывается при помощи так назыв. обволакивания (т. е. совершенно так же, как у голых корненожек, см. Простейшие, питание) и окруженная водой образует пищевую вакуоль, поступающую в энтоплазму (фиг. 9 А — D). Если добыча более крупная, то Солнечники* направляет на нее одну или несколько псевдоподий (фиг. 10 А — B), которые и прилипают к добыче. В псевдоподиях исчезает осевая нить, они утолщаются и укорачиваются (фиг. 10 В) и таким образом придвигают добычу к поверхности тела Солнечники* (фиг. 10 С); эктоплазма передвигается по псевдоподиям центробежно, они укорачиваются еще более и окружают добычу (фиг. 10 D), которая, окруженная водой, поступает в тело Солнечники*, образуя пищевую вакуоль (фиг. 10 E). Последняя проходит слой эктоплазмы и, поступая в энтоплазму, передвигается и переваривается в ней, после чего вакуоль, значительно уменьшенная в объеме, приближается к поверхности тела и ее содержимое выталкивается наружу, разрывом наружной стенки эктоплазмы. Принятие пищи и выведение пищевых остатков (дефекация) может происходить в любом месте поверхности тела. Среди Солнечники* наблюдается очень интересное биологическое явление: два неделимых, встречаясь, соединяются своими псевдоподиями и затем спустя некоторое время, снова расходятся; но иногда псевдоподии, которыми они соединились, укорачиваются, утолщаются, и неделимые приближаются друг к другу, к ним присоединяется третий, четвертый и т. д. экземпляры, и наконец, образуется целая колония Солнечники* (иногда их тела сливаются в одну массу) с псевдоподиями, отходящими от периферии колонии (фиг. 6). Такие колонии могут заглатывать и переваривать более крупную добычу и носят название «потребительных обществ» (association de consommation). Спустя некоторое время такие колонии вновь распадаются на отдельные неделимые (не смешивать с конъюгацией, во время которой происходит слияние ядер; см. ниже). При наступлении неблагоприятных условий существования (холод зимой, высыхание бассейнов, порча воды и т. п.) Солнечники* защищается инцистированием: животное втягивает псевдоподии, выталкивает пищевые вакуоли, а также и излишнюю воду и, уплотняя протоплазму, выделяет на поверхности кремневую оболочку, которая окружается подчас еще студенистой оболочкой; к концу процесса инцистирования исчезает и сократительная вакуоль. При наступлении благоприятных условий существования, инцистированный Солнечники* поглощает воду из окружающей среды, разрывает цисту и, выползая из нее, образует вновь сократительную вакуоль псевдоподии и т. п. — словом, возвращается к своему нормальному состоянию. В инцистированном состоянии Солнечники* могут пребывать очень долгое время, и в этом состоянии совершается распространение их. Иногда в инцистированном состоянии происходит и размножение (фиг. 7), так что различают 1) цисты покоя (Dauercysten) и 2) цисты размножения (Vermehrungscysten). — Размножение совершается главным образом бесполым путем и заключается в равнополовинном делении или в почковании, причем ядро делится амитотически или кариокинетическим путем. У некоторых Солнечники* была описана спорулция, т. е. инцистированное животное распадается на множество спор или зооспор в 0,005—0,01 мм длины, снабженных двумя ресничками, направленными в разные стороны, сократительной вакуолью и ядром (фиг. 8). Проплавав некоторое время зооспоры утрачивают реснички, выпячивают псевдоподии и наконец превращаются в настоящих Солнечники* Такое бесполое размножение чередуется от времени до времени с половым — конъюгацией: два неделимых соединяются между собой, втягивают псевдоподии, сливаются в одну массу и одеваются студенистой оболочкой; каждое ядро выталкивает часть своего вещества в виде так называемого полярного тельца и затем сливаются в одно ядро. После такого полового акта наступает более энергичное бесполое размножение делением или почкованием. — С другой стороны, Солнечники* встречаются по преимуществу в пресных водах, но попадаются также и в морях. Они произошли из корненожек и соединены с ними рядом переходных форм, как, напр., Biomyxa (фиг. 3), Nuclearia, Ciliophrys и др. — Солнечники* подразделяют на 4 семейства, заключающих около 24—31 родов и 40—59 видов.

Литература. R. Greeff, «Ueber die Actinophryen oder Sonnenthierchen des süssen Wassers. II. Ueber die Fortpflanzung des Actinophryen» («Sitzungsher. d. niederrh. Geselisch. in Bonn», XXVIII, 1871); F. E. Schulze, «Rhizopodenstudien» («Arch. fü r mikrosk. Anat.», т. X, 1874, т. XIII); R. Hertwig u. E. Lesser, «Ueber Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen» («Arch. f ü r mikr. Anat.», т X. Suppl., 1874); J. Leidy, «Freshwater Rhizopods of North-America» («Unit. States geologic. Survey», т. XII, 1879, Вашингтон); Е. P é nard, «Notes sur quelques Heliozoaires» («Arch. d. Se. phys. et nat.», т. XXII) и «Etudes sur quelques Heliozoaires» («Arch. de Biolog.», т. IX); F. Schaudinn, «Ueber die Copulation von Antinophrys sol.» («Sitzungsber. d. K. Preuss. Akad. d. Wissensch. zu Berlin»); его же, «Heliozoa. Das Thierreich (herausg. d. deutschen zoologischen Gesellschaft); O. B ü tschli, «Bronn’s Klassen u. Ordnungen des Thierreichs. Protozoa» (т. I, 1880); Y. Delage ei E. Hérouard, «Traité de zoologie concrè te. T. I. La cellule et le protozoaires» (П., 1896).

Источник

Солнечники

Солнечники (лат. Heliozoa ) — большая полифилетическая группа, включающая 8 таксонов хищных и всеядных амебоидных протистов. В группу Heliozoa принято включать сферических одноклеточных организмов с расходящимися от всего тела лучами-аксоподиями, снабжёнными стрекательными органеллами (экструсомами) для заякоривания мелкой подвижной добычи. В отличие от радиолярий, солнечники лишены внутриклеточного минерального скелета и центральной капсулы. Занимая в экосистеме положение пассивного хищника, солнечники являются неотъемлемым звеном в пищевых цепях сообществ микробентоса и перифитона, реже планктона. Клетки большинства представителей данной группы несут на своей поверхности кремнезёмный или, реже, органический скелет (перипласт). Форма и размер элементов перипласта отличаются крайним многообразием и играют важнейшую роль в таксономии этих организмов. Солнечники — преимущественно пресноводная группа протистов, изучению фауны которых посвящён незначительный спектр работ. Наиболее слабо исследованы морские и солоноватоводные солнечники. В водоёмах солнечники населяют преимущественно приповерхностный слой донного осадка и заросли водных макрофитов, где они присутствуют в обрастаниях. Солнечники имеют достаточно крупный размер — до 1 мм. Их легко заметить в канавах как крошечные шарики, парящие у дна.

Содержание

Систематика солнечников

Как мы видим по дате основания таксона Солнечники, он является ровесником таких групп, как царства Animalia, Fungi, Plantae и Protista, также основанных Геккелем (Haeckel, 1866), хотя первые сведения о находке солнечника приводятся Жобло (Joblot, 1718) на полтора века раньше. Большинство последних систем протистов рассматривают солнечников (или хотя бы большую их часть) в качестве некоего таксона. Однако работы последних лет говорят в пользу полифилетической природы солнечников, основываясь на больших различиях между представителями относимых к ним групп по целому ряду ультраструктурных параметров, обычно используемых в построении макросистемы Протистов.

I. Actinophryida Hartmann, 1913. Солнечники с одним центральным ядром (род Actinophrys) или несколькими мелкими ядрами, расположенными на периферии центральной части клетки (род Actinosphaerium). Аксонемы берут начало от ядерной оболочки в первом случае, или различным образом в периферической зоне цитоплазмы — во втором; на поперечном срезе выглядят в виде вложенных друг в друга двух спиралей. Кристы митохондрий пузыревидные, трубчатые, матрикс в митохондриях тёмный. Два типа экструсом: более крупные гранулы с гомогенным содержимым и более мелкие — с гранулярным. Кремниевые чешуйки образуются только при инцистировании. Аутогамический половой процесс в цисте; гаметы амебоидные.

II. Ciliophryida Febvre-Chevalier, 1985. Сферически симметричные гетероконтные жгутиконосцы с одним апикальным жгутиком, обрамлённым двумя рядами трёхчастных трубчатых мастигонем. Безжгутиковая кинетосома составляет около половины длины аксиальной и почти параллельна последней. Аксоподии расходятся во всех направлениях; их аксонемы, представленные триадами двухвалентных микротрубочек, берут начало от ядерной оболочки. Кристы митохондрий короткие, трубчатые; матрикс в митохондриях тёмный. Два типа экструсом: с гомогенным осмиофильным и гетерогенным микрогранулярным содержимым. Половой процесс не отмечен.

III. Pedinellales Zimmermann et al., 1984. Гетероконтные жгутиконосцы, несущие один передний жгутик, обрамлённый одним или двумя рядами трёхчастных трубчатых мастигонем. Вторая кинетосома не даёт жгута и ориентирована почти параллельно первой, составляя около половины её длины. Гетеротрофные и миксотрофные представители образуют аксоподии (щупальца), в большинстве случаев для питания фильтрацией и седиментацией. От ядерной оболочки венчиками берут начало аксонемы, дающие различное количество аксоподий; аксонемы представлены триадами двухвалентных микротрубочек. Кристы митохондрий трубчатые.

Представители семейств Pedinellaceae и Actinomonadidae имеют на заднем полюсе клетки сократимый прикрепительный стебелёк, в который заходит одна или несколько триад микротрубочек и сократительный мембранный элемент. Экструсомы типа осмиофильных гранул, близки ко второму типу экструсом актинофриид. Представители сем. Apedinellaceae имеют ретикулярные органические чешуйки, а Apedinella radians — ещё 6 радиальных спикул. Известны цисты с трёхслойной оболочкой, содержащей не кремний, а железо. Половой процесс не отмечен.

IV. Desmothoracida Hertwig et Lesser, 1874. Солнечники, заключённые в массивную органическую капсулу, неплотно облегающую тело, сквозь отверстия в которой наружу выходят аксоподии. Одно центральное ядро. Аксонемы берут начало от ядерной оболочки; микротрубочки в них не образуют единой конструкции и лежат неупорядоченно. Кристы митохондрий трубчатые. Экструсомы типа кинетоцист с концентрической структурой. Капсула обычно имеет полый неклеточный стебелёк. Известен сложный жизненный цикл, в ходе которого происходит чередование питающейся солнечниковой стадии, расселительной флагеллятной (одно- или двужгутиковой) и стадии цисты, в оболочке которой отсутствуют кремниевые элементы. Половой процесс не известен; размножение бинарным делением на стадии солнечника, в ходе чего один из потомков остаётся в материнской капсуле, а второй покидает его в виде жгутиковой зооспоры. V. Gymnosphaerida Poche, 1913. Солнечники, аксонемы которых берут начало от центрального или субцентрального аксопласта, представленного образованной микрофибриллярной или микрогранулярной субстанцией сферой, лишённой центральной гранулы. Одно эксцентрическое ядро или много мелких ядер. На поперечных срезах аксонемы выглядят в виде решёток из состыкованных шестиугольников, образованных трёхвалентными микротрубочками. Кристы митохондрий трубчатые. Gymnosphaera и Hedraiophrys rousei представляют собой свободноплавающие организмы, тогда как тело Actinocoryne подразделяется на головку с аксоподиями и аксопластом, сократимый цитоплазматический стебелёк и подошву, в которой находятся ядра. В стебельке проходит мощный пучок микротрубочек, также начинающийся от аксопласта. Hedraiophrys имеет тангентальные органические спикулы. Несколько типов экструсом: на аксоподиях располагаются мукоцисты, образующиеся в ЭПР; на основании — кинетоцисты. Известен половой процесс с образованием двужгутиковых гамет. У сидячих форм известно два типа распространения: 1) сокращение всего организма в округлую клетку, которая образует несколько десятков более толстых и коротких псевдоподий, служащих флотированию; 2) плазматомия — продуцирование основанием большого количества мелких амебоидных клеток, также способных к флотированию (такие мелкие клетки могут делиться).

VI. Dimorphida Siemensma, 1991. Хелиофлагелляты, несущие два (род Dimorpha) или четыре (род Tetradimorpha) передних жгутика, берущих начало от ортогонально ориентированных удлинённых кинетосом, связанных фибриллярным материалом с аксопластом; мастигонем нет. Аксонемы берут начало от смещённого кпереди фибриллярного аксопласта; на поперечном срезе аксонемы Dimorpha представлены решёткой из лежащих рядами в шахматном порядке четырёхвалентных микротрубочек; аксонемы Tetradimorpha — беспорядочно лежащими микротрубочками. Аксопласт Dimorpha elegans располагается в кармановидном впячивании ядра, так что аксонемы расходятся от него по каналам в ядре. Экструсомы типа кинетоцист с концентрической структурой. Половой процесс не известен.

VII. Rotosphaerida Rainer, 1968. Сферические солнечнико-подобные амебоидные организмы, лишённые центропласта, аксонем и экструсом (псевдоподии не несут гранул). Филоподии лучистые, иногда ветвящиеся (сем. Nucleariidae). Ядро одно, эксцентрическое (сем. Pompholyxophryidae) или центральное (сем. Nucleariidae). Кристы митохондрий дисковидные. Представители Pompholyxophryidae окружены перипластом, представленным эндогенными кремниевыми тангентальными чешуйками и (часто) радиальными спикулами; тангентальные компоненты перипласта перфорированы микроскопическими гексагональными порами. Половой процесс не отмечен. [источник не указан 846 дней]

Биология солнечников

Многие современные и более ранние авторы (Calkins, 1902; Tregouboff, 1953; Cachon et al., 1973; Шульман, Решетняк, 1980, и др.) были склонны рассматривать солнечников (как и радиолярий) как группу (или кластер групп) амебоидных организмов, сформировавшуюся в процессе адаптации её представителей к планктонному образу жизни; вследствие этого и появление радиальной системы аксоподий рассматривается как возникновение механизма флотирования в толще воды. Будучи совершенно справедливой в отношении радиолярий, данная точка зрения лишь отражает малую изученность солнечников. Появление сферической симметрии и аксоподиальной системы у них следует связывать с возникновением и совершенствованием ловчего аппарата фаготрофного питания в условиях малоподвижного хищничества.

Солнечники являются типичным компонентом микробентоса, как пресноводного, так и морского. Основными биотопами их являются либо интерстициальное пространство в верхнем слое седиментов, либо сообщества обрастаний водных макрофитов. В лабораторных культурах центрохелиды обычно либо перекатываются по дну чашки Петри, выпуская и втягивая аксоподии, либо прикрепляются ими ко дну при помощи стрекательных органелл.

Большинство солнечников и прочих сидячих или малоподвижных организмов, должны иметь подвижную стадию/фазу для расселения. У некоторых групп солнечников имеются расселительные флагеллятные стадии (как у Desmothoracida) У остальных групп проблема расселения выглядит иначе. Наиболее просто этот вопрос решается у сидячих центрохелид (Heterophrys minutus, Polyplacocystis arborescen.), которые способны самостоятельно или под воздействием внешних факторов открепляться от своих слизистых стебельков, после чего некоторое время флотировать в прибрежном планктоне и вновь оседать, образуя длинную стебелёк-формирующую псевдоподию, экскретирующую слизистый материал для будущего стебелька. В обсуждаемом аспекте особый интерес представляют бесстебельковые центрохелиды. В периоды максимальной численности в их естественных бентосных биотопах эти организмы поднимаются в планктон и флотируют в нём в целях расселения. Это явление в целом соответствует образованию планктонных флотирующих форм у амёб, также бентосных хищников. Таким образом, на какой-то краткий период эу- и гранулоаксоподиальные саркодовые встречаются в планктоне, однако это сосуществование крайне непродолжительно ввиду кратковременности планктонной фазы в жизни солнечников.

Энергия, попадающая в водную экосистему, фиксируется фотосинтезом водорослей и разложением органического детрита бактериями. Таким образом, значение гетеротрофных протистов заключается в том, что они являются непосредственными консументами как одноклеточных водорослей, так и бактерий. Эксперименты в чашках Петри с накопительными культурами морского и пресноводного детрита, содержащими центрохелид Heterophrys marina в первом случае и Chlamydaster sterni — во втором (с добавлением бактерии Enterobacter aerogenes в качестве пищевого объекта), показали, что в первой наблюдается вспышка численности гетеротрофных жгутиконосцев, утилизирующих органику и бактерий; через несколько дней происходит поглощение большинства жгутиконосцев ресничными инфузориями и отмечается вспышка численности последних; и, наконец, по мере спада численности цилиат (вследствие значительного уменьшения количества органического вещества, бактерий и мелких гетеротрофных жгутиконосцев), они замещаются солнечниками и сукториями, дающими большую вспышку численности, в ходе которой многие солнечники часто парят в верхних слоях чашки Петри, иллюстрируя «выход в планктон».

Большинство солнечников представляют собой одиночные свободноплавающие клетки. Однако некоторые виды способны формировать колонии из 5-6 клеток (иногда до 20), особи в которых соединены цитоплазматическими мостиками, или псевдоколонии, особи в которых окружены общим слизистым кожухом. Колонии могут формироваться и стебельковыми видами при оседании флотирующей особи на колонию того же организма в качестве субстрата.

У солнечников нередко наблюдаются так называемые агамные слияния. Слияния чаще происходят во время совместного переваривания несколькими клетками одной крупной добычи, но могут иметь место и при других обстоятельствах. Разделение клеток, слившихся в ходе «совместного переваривания», не сопровождается ядерными делениями или слияниями.

Солнечники являются пассивными хищниками. Они питаются различными микроорганизмами, такими как бактерии, другие протисты, личинки беспозвоночных или сами мелкие беспозвоночные, такие как нематоды, коловратки или гастротрихи. Однако ведущую роль в их пищевом рационе играют диатомовые водоросли, инфузории и мелкие жгутиконосцы. Стрекательные органеллы, расположенные под мембраной аксоподии, играют ведущую роль в захвате добычи. Если аксоподии центрохелиды касается активная добыча, она мгновенно иммобилизируется и прилипает к слизистому кожуху аксоподии, вызывая сокращение последней; формируется пучок из слипшихся аксоподий, направляющихся к клеточному телу. В отличие от этого, выстреливание стрекательных органелл актинофриидных солнечников лишь приклеивает добычу, которая продолжает двигаться, даже находясь в пищеварительной вакуоли. Пищеварительная вакуоль может сформироваться ещё в пучке аксоподий до достижения им плазматической мембраны. Медленно движущаяся добыча может быть заякорена одной аксоподией, которая начинает втягиваться по направлению к телу, тогда как в её направлении начинает выдвигаться воронковидная гиалоподия.

Специалисты

Изучением солнечников в России долгое время занимался К. А. Микрюков, занимая должность ведущего научного сотрудника биологического ф-та МГУ. В 2000 г. Кирилл Андреевич скоропостижно скончался, и исследования фауны и биологии солнечников в России и в мире приостановились. Новый период исследований ознаменовался работами Cavalier-Smith T., Heyden S., М. М. Леонова, А. П. Мыльникова, А. О. Плотникова, Л. Н. Гапоновой, В. Н. Златогурского.

На сегодняшний день ведущими специалистами по данной группе организмов являются:

Источник