на каком этапе онтогенеза определяется генетический пол организма
На каком этапе онтогенеза определяется генетический пол организма
Онтогенез — постепенное, протекающее этапами в виде количественных и качественных сдвигов изменение организма от менее к более совершенному его строению и функционированию. Онтогенез по существу этого понятия должен быть отнесен ко всему периоду жизни человека от рождения до смерти, т е включать не только прогрессивные, но и регрессивные, инволюционные изменения Но более часто об онтогенезе говорят по отношению к детскому возрасту и именно в этом смысле данное понятие используется в разделе.
Каждый этап онтогенеза составляет переход от одного качественного состояния организма к другому, более высокому путем преобразования его функционирования без вытеснения качественного уровня предыдущего этапа Иными словами, в организме происходит постепенная дифференциация тех или иных (в том числе психических) процессов с одновременной интеграцией их в новое целое В психологическом аспекте — это нарастание психического содержания личности
Периодизация развития организма человека, введенная К Бером еще в прошлом веке (1826), в дальнейшем получила широкое распространение Она легла в основу современных представлений об этапах (стадиях, фазах) развития организма
В отечественной и мировой практике выделены 4 основных этапа психофизического развития в детском возрасте — от рождения до 14 лет Первый этап — ранний (от 0 до 3 лет), второй — дошкольный (от 4 до 6 лет), третий — школьный (от 7 до 10 лет), четвертый — пубертатный, точнее школьно-пубертатный (от 12 до 14 лет). Помимо изложенных этапов в медицинской литературе часто используется понятие «дети» и «подростки» К подростковому периоду относят период жизни от пубертатного периода до возмужания (юности) — наиболее часто имеется в виду возраст 12—16 лет, но иногда его расширяют — 11—17 лет.
Процесс онтогенеза в детском возрасте включает, кроме того, так называемые критические периоды, или переходные от одного этапа развития к другому Принято выделять 3 критических периода I — от 2 до 4 лет, II — с 7 до 8 лет и III — пубертатный — 12—14 лет. Критические периоды представляют собой короткие отрезки времени, характеризующиеся бурными изменениями функционирования организма, общей и психической реактивности. Для клинической медицины они представляют большой интерес, так как эти изменения обусловливают повышенный риск возникновения любых заболеваний, в том числе психических, и способствуют утяжелению их течения.
Нормальное психическое развитие ребенка представляет собой сложный процесс, в основе которого лежит видовая и генетическая программа, реализующаяся в условиях постоянной смены средовых факторов. Психическое развитие тесно связано с биологическими свойствами организма, его наследственными и конституциональными особенностями, врожденными и приобретенными качествами, опосредованными постепенным формированием структуры и функции различных отделов ЦНС. Темпы формирования отдельных систем головного мозга различны и это определяет физиологическую гетерохронию его роста и развития, отражающуюся в различной скорости созревания отдельных психофизиологических функций. В число этих различий входят и индивидуальные колебания.
К основным факторам, влияющим на психическое развитие, относятся наследственность, семейная среда и воспитание, а также внешняя среда с многообразием ее социальных и биологических воздействий. Все эти влияния выступают в едином комплексе, что может обусловливать как усиление, так и нивелирование влияния каждого из факторов.
В психогенезе раннего возраста были дополнительно выделены следующие этапы: период новорожденное/ли (возраст 1—1,5 мес); младенчество ( infancy ) — период до 1 года; ползунковый период ( toddlery ) — 2-й и 3-й годы жизни. Были определены и критические периоды — пренатальные и раннего детства: 15—25-я и 28-я недели беременности, III триместр беременности (30—40 нед), предродовой период (3—5 дней перед родами) и роды, этап новорожденность (1—1,5 мес), возраст 6—8 мес, возраст 15—17 мес и возраст 2,5-3,5 лет.
Приведенная периодизация вначале была выделена психологами и врачами эмпирически, но затем она нашла подтверждение в специальных нейропсихологических, нейроморфологических и нейрофизиологических исследованиях [Боровова А. И., Галкина Н. С., 1992; Строганова Т. А., 1995; Hersckowitz N., 1990].
С точки зрения нейроморфологии, критические периоды раннего детства представляют собой как бы пик происходящих на соответствующем этапе структурных преобразований. Так, критический период 15—28 нед внутриутробного развития плода соответствует закладке подкорковых структур мозга, 28 нед — закладке структур коры головного мозга. Психологически- III триместр беременности характеризуют как появление элементов слуховой памяти и корреляций поведения плода с психическим состоянием матери.
Предродовой период и роды соединяют в себе гибернацию, или подготовку к акту родов в виде предродового анабиоза плода, а сами роды приравниваются в отношении плода к стрессу, который вызывает у него состояние глубокого нервного и психофизического напряжения, сопряженное с возможностью трансформации в реакцию дистресса с риском развития той или иной патологии.
Критический период, относимый к возрасту 6—8 мес, определяется началом дифференциации чувства Я, индивидуализации Я, а также началом формирования первичной привязанности, избирательной «улыбки» и элементарных социальных предпочтений.
Критический период в возрасте 15—17 мес определяется появлением первичной мотивации поведения, обусловленным преимущественно витальными потребностями организма, а затем и вторичной мотивации, характеризующейся ориентировкой на оценку поведения окружающими и постепенной идентификацией положительного поведенческого опыта с одобрением его близкими ребенку людьми. В рассматриваемый критический период появляются описанные особенности, но их формирование в его пределах, естественно, не заканчивается и их развитие продолжается и в более старшем возрасте. Необходимо также отметить, что в 15—17 мес происходит интенсивное созревание клеток коры головного мозга (оно начинается с 28 нед беременности и продолжается до юношеского возраста— 18—20 лет). Этому соответствуют и существенные перестройки биологических мозговых ритмов, что отражается на электроэнцефалографических характеристиках.
Последний критический период раннего онтогенеза, как уже указывалось, относится к возрасту 2,5—3,5 лет. Он определяется как период формирования самосознания, полного обособления Я и индивидуальности. На этом этапе ребенок уже имеет не только положительный, но и отрицательный опыт взаимоотношений с окружающим миром, с переживанием чувства угрозы, тревоги, вины и пониженного настроения. Но наиболее знаменательным для этого периода являются изменения, связанные с переходом от полной и частичной симбиотической связи с матерью до ощущения самостоятельности. Не случайно этот период иногда называют «революционным» и «первым пубертатным кризом» [Бадалян Л. О., 1975; Манова-Томова В., Пирвов Г., 1981; Wolff S., 1989].
Дизонтогенез (disontogenesis) — это нарушение развития организма на каком-либо этапе онтогенеза.
Психический дизонтогенез — патология психического развития с изменением последовательности, ритма и темпа процесса созревания психических функций. Разработка содержания этого понятия в отечественной детской психиатрии связана с именами Г. Е. Сухаревой, М. Ш. Вроно, Г. К. Ушакова, В. В. Ковалева, А. Е. Личко.
В клинической психиатрии термин «дизонтогенез» относят к задержкам и искажениям психического развития. Группа расстройств, объединяемая понятием «задержки психического развития» включает патологические состояния, характеризующиеся недостаточностью интеллекта и психики в целом. К «искажениям психического развития» относят состояния, отличающиеся парциальностью и диссоциативностью развития психических функций. Одни из них могут характеризоваться ускорением, а другие — задержкой развития.
Задержки психического развития следует отличать от приобретенных состояний дефекта личности и интеллектуальной деятельности вследствие (болезненного процесса или другого повреждения психики. В последнем случае принято говорить о слабоумии, или деменции.
В рамках психического недоразвития различают тяжелые состояния умственной (отсталости и относительно легкие задержки психического развития (пограничные формы задержки развития).
Фактор темперамента начинает действовать и определяется с 1-го месяца жизни ребенка. Выделено 9 составляющих темперамента: активность, ритмичность (цикличность), чувствительность (реактивность), интенсивность, подвижность, коммуникативность, адаптивность, настроение, внимание (его объем). Каждая из этих характеристик определяет различное поведение и реакции ребенка в любой жизненной ситуации. По типу реакций младенца при исследовании темперамента можно определить группу так называемых трудных детей, которые предрасположены к психическому дизонтогенезу [Thomas A., Chess S., 1982].
К органическим факторам возникновения дизонтогенеза традиционно. относят церебральную патологию, структурные, т. е. органические поражения мозга и функциональные нарушения мозговой деятельности. Но при последних допускают наличие «мягких» органических признаков. Именно в этом случае говорят об уже упоминавшейся минимальной мозговой дисфункции.
Последние два фактора дизонтогенеза — комплекс эмоциональной привязанности и депривации по существу являются психосоциальными и тесно между собой связаны. Возникающая с первых часов и дней жизни новорожденного связь между ребенком и матерью оказывает решающее влияние на формирование всех других связей и привязанностей и их различную эмоциональную глубину, которые во многом определяют психологическую реактивность и поведение индивида в течение всей жизни.
Депривация может быть полной и частичной, сенсорной и эмоциональной. Но в любом из вариантов она оказывает большое влияние на психическое развитие ребенка, приводя к его нарушению, т. е. дизонтогенезу.
Проявления психического дизонтогенеза разнообразны. По мнению М. Ш. Вроно (1983), клиническая картина психического дизонтогенеза зависит в первую очередь от возраста ребенка и соответственно от этапа онтогенеза, т. е. автор подчеркивает хроногенный аспект дизонтогенеза.
В. В. Ковалев (1981) выделяет 4 типа дизонтогенеза: 1) задержанное или искаженное психическое развитие; 2) органический дизонтогенез — как результат повреждения мозга на ранних этапах онтогенеза; 3) дизонтогенез вследствие поражения отдельных анализаторов (зрения, слуха) или сенсорной депривации; 4) дизонтогенез как результат дефицита информации с раннего возраста вследствие социальной депривации (включая неправильное воспитание). Признавая многообразие типов психического дизонтогенеза В. В. Ковалев тем не менее объединяет их в 2 основных варианта — дизонтогенез с негативной симптоматикой и дизонтогенез с продуктивными синдромами. К первым он относит синдромы психического недоразвития — тотального (олигофрения) и парциальной ретардации (задержки психического развития), акселерацию, различные формы инфантилизма, невропатии. Ко второму варианту отнесены случаи, когда на фоне клинических проявлений негативных дизонтогенетических нарушений развиваются продуктивные феномены: страхи, патологические привычные действия, энурез, энкропрез, повышенная неряшливость, утрата навыков ходьбы, речи, самообслуживания, переход психического функционирования на более ранние этапы развития, а также аффективные расстройства, нарушения влечений, гиперактивность, патологическое фантазирование, гебоидный, кататонический и другие синдромы.
Таким образом, к основным формам дизонтогенеза относятся задержки психического развития (тотальные и парциальные) и искажения психического развития (акселерация, инфантилизм и др.).
В последнее время выделена еще одна форма психического дизонтогенеза — диатез, представляющий собой выражение предрасположения к тем или иным психическим заболеваниям [Ануфриев А К Козловская Г В 1985; Циркин С. Ю., 1995].
В психиатрии наиболее изучен шизотипический диатез как клиническое выражение генетического предрасположения к шизофрении [Козловская Г В Горюнова А. В., Римашевская Н. В., 1986]. Теоретически обосновывается выделение неспецифического психического диатеза как предпосылки к другим психическим расстройствам [Циркин С. Ю., 1995 ].
Таким образом, психический дизонтогенез — это группа наблюдаемых в детском возрасте психических нарушений, относимых к так называемым эволютивным патологическим состояниям [Ковалев В. В., 1982].
Психические нарушения при дизонтогенезе отличаются от таких аномалий развития, как постпроцессуальный (постшизофренический) дефект, деменция вследствие органического церебрального заболевания. В этих случаях психический дизонтогенез представляет собой один из синдромов основного заболевания. Синдром незрелости нервно-психических функций в виде задержки психомоторного развития является одним из основных психоневрологических, недифференцируемых образований в структуре заболеваний не только нервной системы, но и хронической, соматической патологии, в том числе наследственно обусловленной. Нарушения психического развития, возникающие в раннем возрасте, могут лежать в основе психических расстройств, развивающихся в более старшем возрасте.
Клинические формы патологии психического развития могут быть систематизированы следующим образом:
Задержки психического развития (пограничные и парциальные)
Искажения и другие нарушения психического развития
Гендерная идентичность как биологический процесс: нормальная пренатальная дифференциация
С момента зачатия на дифференциацию полов на мужской и женский оказывают влияние многочисленные биологические факторы. На следующих страницах мы проанализируем, как происходит биологическая половая дифференциация в период пренатального развития. Наше описание будет построено по хронологическому принципу: мы начнем с момента зачатия и рассмотрим различия мужских и женских хромосом. Затем мы перейдем к развитию гонад, выработке гормонов, формированию внутренней и наружной репродуктивных структур и закончим рассмотрением половой дифференциации мозга.
Пол на хромосомном уровне
Наш биологический пол определяется при зачатии хромосомным составом сперматозоида (мужской половой клетки), оплодотворяющего яйцеклетку, или яйцо (женскую половую клетку). Все клетки человеческого организма, за исключением половых клеток, содержат набор из 46 хромосом, состоящий из 23 пар. Двадцать две из них являются комплементарными. Иными словами, хромосомы, входящие в состав каждой пары, практически идентичны. Эти комплементарные пары, называемые автосомами, одинаковы и у мужчин и у женщин. Они не оказывают влияния на дифференциацию полов. Однако одна хромосомная пара — пара половых хромосом — у мужчин и женщин различная. Женщины имеют две сходные хромосомы, обозначаемые XX, тогда как мужчины имеют различные хромосомы, обозначаемые XY. Сперматозоид — мужская половая клетка. Яйцеклетка — женская половая клетка.
Автосомы — 22 пары человеческих хромосом, не оказывающих значительного влияния на дифференциацию полов. Половые хромосомы — Единичный набор хромосом, оказывающий определяющее влияние на биологический пол.
Как уже отмечалось выше, половые клетки являются исключением из правила, распространяющегося на весь 23-парный набор. В результате биологического процесса, известного как мейоз, созревшие половые клетки содержат только половину полного набора хромосом — по одному компоненту каждой пары. (Данный процесс необходим, чтобы избежать удвоения полного числа хромосом, когда половые клетки соединяются при зачатии.) Нормальная женская яйцеклетка (или яйцо) содержит 22 автосомы плюс одну X-хромосому. Нормальный мужской сперматозоид содержит 22 автосомы плюс либо X-, либо Y-хромосому. В яйцеклетке, оплодотворенной сперматозоидом, несущим Y-хромосому, образуется комбинация XY. В результате этого рождается мальчик. С другой стороны, если яйцеклетку оплодотворяет Х-несущий сперматозоид, образуется комбинация XX. В результате этого рождается девочка. Для формирования полноценных внутренних и наружных структур женского организма необходимы две X-хромосомы. Если же в наборе присутствует одна Y-хромосома, у ребенка формируются мужские наружные половые органы и органы размножения.
Недавно исследователям удалось локализовать единичный ген на короткой ветви человеческой Y-хромосомы. Этот ген, по-видимому, и играет решающую роль в запуске последовательности событий, приводящих к формированию мужских гонад, или яичек. (Как мы вскоре увидим, яички, в свою очередь, выделяют гормоны, стимулирующие формирование других структур мужского организма.) «Мужской» ген, ответственный за формирование мужского организма (определяющий появление яичек), получил название SRY-гена.
Яички. Мужские гонады, расположенные в мошонке и вырабатывающие сперму и половые гормоны.
Результаты исследования, проведенного итальянскими и американскими учеными, позволяют предположить, что, возможно, существует также и «женский» ген или гены, ответственные за формирование женского организма. Ученые исследовали четыре случая обратного превращения мужских организмов в женские у индивидов, обладающих XY-хромосомами и функционирующими SRY (мужскими) генами.
У троих из четырех исследуемых лиц абсолютно отчетливо наблюдались женские внешние половые органы. Половые органы четвертого индивида носили амбивалентный характер. Если бы мужской ген являлся решающим фактором, определяющим биологический пол, подобных обратных превращений не могло бы произойти. Что же явилось причиной этих превращений? В ходе анализа ДНК исследуемых лиц был обнаружен факт дупликации крохотного участка генетического материала на короткой ветви X-хромосом. В результате, каждый из этих индивидов обладал двойной дозой гена, получившего обозначение DSS. Именно этот факт и явился причиной превращения в остальном нормального мужского плода в женский (Bardoni et al., 1994).
Полученные результаты позволяют предположить, что ген (или гены), содержащиеся в X-хромосоме, способствуют развитию недифференцированных гонад в женском направлении, аналогично тому как SRY-ген способствует началу формирования мужских половых структур. Данное наблюдение противоречит господствовавшему в течение длительного времени представлению о том, что человеческий зародыш является изначально женским. Противоречит оно и убеждению, что в отличие от пренатальной дифференциации, ведущей к появлению мужского организма, для дифференциации, ведущей к появлению женского организма, не требуется наличия запускающих факторов на генетическом уровне.
Пол на гонадном уровне
В первые недели после зачатия структуры позднее развивающиеся в органы размножения, или гонады, одинаковы у мужчин и женщин. Дифференциация начинается спустя приблизительно 6 недель после зачатия. Разовьется ли масса недифференцированных половых тканей в мужские или женские гонады, определяется генетическими факторами. К этому моменту продукт (или продукты) SRY-гена мужского плода инициируют процесс превращения зародышевых гонад в яички. Если продукты SRY-гена отсутствуют, а также, вероятно, под влиянием DSS или других женских генов, недифференцированные гонадные ткани развиваются в яичники. Гонады: мужские и женские половые железы — яички и яичники. Яичники — женские гонады, производящие яйцеклетки и половые гормоны.
По окончании процесса формирования яичники или яички начинают выделять собственные половые гормоны. Как мы увидим далее, эти гормоны становятся решающим фактором в дальнейшей половой дифференциации. Генетические же влияния прекращают свое действие.
Пол на гормональном уровне
Как и другие железы эндокринной системы (системы бесканальных желез, включающих гипофиз, щитовидную, паращитовидную, надпочечниковые и поджелудочную железы), гонады вырабатывают гормоны и выделяют их непосредственно в кровь. Яичники вырабатывают два типа гормонов: эстрогены и прогестационные соединения. Эстрогены, наиболее важным из которых является эстрадиол, оказывают влияние на развитие женских физических признаков и участвуют в регулировании менструального цикла. Наиболее важным с физиологической точки зрения из известных прогестационных соединений является прогестерон. Его функции включают участие в регулировании менструального цикла и стимуляцию развития стенок матки в периоды подготовки к беременности. Основными гормональными продуктами яичек являются андрогены. Наиболее важный из них, тестостерон, оказывает влияние на развитие мужских физических половых признаков и сексуальной мотивации. У обоих полов надпочечниковые железы также выделяют половые гормоны, включая небольшое количество эстрогена и большое количество андрогена.
Эстрогены. Класс гормонов, регулирующих менструальный цикл и ответственных за развитие вторичных женских половых признаков.
Прогестационные соединения. Класс гормонов, включая прогестерон, вырабатываемый яичниками.
Андрогены. Класс гормонов, способствующих развитию мужских гениталий и вторичных половых признаков, а также оказывающих влияние на сексуальную мотивацию обоих полов. Данные гормоны вырабатываются надпочечниковыми железами как у мужчин, так и у женщин, а также яичками у мужчин.
Пол на уровне внутренних репродукционных структур
Приблизительно на 8-й неделе после зачатия половые гормоны начинают играть важную роль в дифференциации полов. К этому времени две проводящие системы, показанные — каналы Вольфа и каналы Мюллера — начинают дифференцироваться, формируясь во внутренние структуры. У мужского плода андрогены, выделяемые яичками, стимулируют развитие каналов Вольфа и превращение их в семявыносящие протоки, семенные пузырьки и эякуляторный канал. Другое выделяемое яичками вещество известно как тормозящее вещество Мюллера (Mullerian inhibiting substance, MIS). Это вещество вызывает усыхание и исчезновение системы каналов Мюллера у мужчин. Каналы Мюллера развиваются в фаллопиевы трубы, матку и внутреннюю треть вагины, а проводящая система Вольфа атрофируется.
Пол на уровне наружных половых органов (гениталий)
Поскольку наружные половые органы, гонады, а также ряд внутренних структур у мужчин и женщин развиваются из одних и тех же зародышевых тканей, неудивительно, что они являются соответствующими друг другу, или гомологичными, органами.
Половая дифференциация мозга
Результаты исследований позволяют предположить, что существует ряд значимых функциональных и структурных различий между мозгом мужчины и женщины. Эти различия являются результатом, по крайней мере отчасти, пренатального процесса половой дифференциации. Они касаются как минимум двух основных отделов мозга: гипоталамуса, а также левого и правого полушарий головного мозга.
3.3. Онтогенез
Онтогенез – это индивидуальное развитие организма от момента образования зиготы до смерти. В ходе онтогенеза проявляется закономерная смена фенотипов, характерных для данного вида.
Различают два типа онтогенеза:
1. Прямой:
– неличиночный (рыбы, птицы, пресмыкающиеся, яйцеклетки богаты питательными веществами, значительная часть онтогенеза в яйце во внешней среде)
– внутриутробный (млекопитающие, обеспечение жизненных функций и развития зародыша материнским организмом через плаценту, роль провизорных органов).
2. Непрямой – когда организм проходит через стадию личинки – зародыша, способного к самостоятельному существованию (насекомые, амфибии, иглокожие), для этого типа онтогенеза характерен метаморфоз – превращение в зрелую особь. Метаморфоз:
– неполный (яйцо-личинка-имаго) – свойствен тараканам, саранчовым, клопам. У этих насекомых из яйца выходит личинка, похожая на взрослое насекомое (нимфа) и после каждой линьки происходит постепенный рост имеющихся крыльев и органов размножения. У стрекоз и подёнок личинки живут в водной среде, дышат жабрами и лишены крыльев. При метаморфозе они превращаются в крылатых насекомых, дышащих с помощью дыхалец.
– полный (яйцо-личинка-куколка-имаго): у бабочек, жуков, комаров, пчёл, мух и др. развитие протекает с полным метаморфозом, когда питание осуществляется на стадии личинки, а расселение и размножение – на взрослой стадии. При этом в ходе превращений происходит последовательная смена не похожих друг на друга форм: из яйца вылупляется червеобразная личинка, которая после нескольких линек превращается в малоподвижную куколку, а из куколки выходит крылатое взрослое насекомое с тремя парами конечностей. У двоякодышащих рыб личинка, имеющая наружные жабры, превращается во взрослую особь с жабрами, лежащими в полости тела, а также имеющую лёгкое.
У земноводных похожий на малька рыб головастик, обитающий в воде, превращается в лягушонка с лёгкими, конечностями, костными зубами, который выходит на сушу.
Этапы онтогенеза:
1. Пренатальный (дородовой, эмбриональный) – от образования зиготы до выхода из яйцевых оболочек или рождения; организм не способен к самостоятельному существованию, развивается внутри материнского организма и полностью зависит от него.
– бластулы – стадия развития многоклеточного зародыша после дробления зиготы (митотического деления с самоудвоением ДНК, но без роста клеток). Все ядра клеток-бластомеров диплоидные, с абсолютно одинаковой генетической информацией. Обычно бластула состоит из 64 бластомеров. Зигота в процессе бластуляции не увеличивается в размерах, увеличивается число клеток, из которых она состоит; образуется однослойный зародыш, покрытый бластодермой, формируется первичная полость тела – бластоцель;
– гаструлы – стадия образования зародышевых листков – эктодермы, энтодермы (у двухслойных кишечнополостных и губок) и мезодермы (у трехслойных многоклеточных животных). У кишечнополостных животных на этой стадии формируются специализированные клетки, такие как стрекательные, половые, кожно-мускульные и т.д. Процесс образования гаструлы называется гаструляцией.
– Нейрулы – стадии закладки отдельных органов.
– Гисто– и органогенеза – стадии появления специфических функциональных, морфологических и биохимических различий между отдельными клетками и частями развивающегося зародыша. У Позвоночных животных в органогенезе можно выделить:
а) нейрогенез – процесс формирования нервной трубки (головного и спинного мозга) из эктодермального зародышевого листка, а также кожного покрова, органов зрения и слуха;
б) хордогенез – процесс формирования из мезодермы хорды, мышц, почек, скелета, кровеносных сосудов;
в) процесс формирования из энтодермы кишечника и связанных с ним органов – печени, поджелудочной железы, легких. Последовательное развитие тканей и органов, их дифференцировка происходит благодаря эмбриональной индукции – влиянию одних частей зародыша на развитие других частей. Это связано с деятельностью белков, которые включаются в работу на определенных стадиях развития зародыша. Белки регулируют активность генов, определяющих признаки организма. Таким образом, становится понятным, почему признаки определенного организма появляются постепенно. Все гены никогда не включаются в работу вместе. В конкретное время работает лишь часть генов.
2. Постнатальный (послеродовой, постэмбриональный) – с момента рождения до смерти; самостоятельное питание, передвижение и т.д.
Важнейшим событием онтогенеза является возможность осуществления размножения, по этому признаку выделяют следующие периоды постнатального этапа онтогенеза:
– дорепродуктивный (особь не способна к размножению) подразделяют на эмбриональный и ювенильный;
– репродуктивный (наиболее стабильное состояние);
– пострепродуктивный – связан со старением, характерно прекращение участия в размножении, устойчивость снижается. Различают внешние признаки старости (снижение эластичности кожи, поседение волос, развитие дальнозоркости) и внутренние (обратное развитие органов, снижение эластичности кровеносных сосудов, нарушение кровоснабжения мозга, деятельности сердца и др.). Все это приводит к снижению жизнеспособности и повышению вероятности гибели.
Постэмбриональный период человека подразделяется на следующие периоды:
– грудничковый (от рождения до 4 недель);
– грудной (от 4 недель до года);
– дошкольный (ясельный, средний, старший);
– школьный (ранний, подростковый);
– репродуктивный (молодой до 45 лет, зрелый до 65 лет);
– пострепродуктивный (пожилой до 75 лет и старческий – после 75 лет).
Эмбриональный период (или эмбриогенез) – с момента образования зиготы до рождения или выхода организма из яйцевых оболочек. Этапы эмбриогенеза: дробление, в результате которого образуется бластула; гаструляция, в процессе которой возникают зародышевые листки (эктодерма, энтодерма и мезодерма); образование тканей и органов. Способ дробления зиготы зависит от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме яйцеклетки. Различают полное и неполное дробление. Полное дробление может быть равномерным и неравномерным, а неполное – дискоидальным и краевым. Процесс гаструляции осуществляется разными способами и зависит от строения бластулы, т.е., в конечном счете, от количества желтка в яйцеклетке. Для гаструляции характерны перемещения и дифференцировка клеток, в результате чего образуется двух- или трехслойный зародыш. После завершения гаструляции происходит развитие осевого комплекса: хорды, нервной трубки, туловищной мезодермы; стадия нейрулы. Процесс дифференцировки клеток определяется многими механизмами, среди которых важную роль играет эмбриональная индукция.
Постэмбриональный период начинается после рождения или выхода организма из яйцевых оболочек. В нем различают прямое развитие, которое проходит без личиночной стадии, и непрямое развитие, при котором имеется личиночная стадия, заканчивающаяся превращением (метаморфозом) во взрослую особь.
Тематические задания
А1. Двухслойное строение тела характерно для