Наследственная информация это информация о чем
Наследственная информация
Нуклеи́новые кисло́ты (от лат. nucleus — ядро) — высокомолекулярные органические соединения, биополимеры (полинуклеотиды), образованные остатками нуклеотидов. Нуклеиновые кислоты — ДНК и РНК присутствуют в клетках всех живых организмов и выполняют важнейшие функции по хранению, передаче и реализации наследственной информации.
Содержание
История исследования
Способы выделения
Химические свойства
Строение
Полимерные формы нуклеиновых кислот называют полинуклеотидами. Цепочки из нуклеотидов соединяются через остаток фосфорной кислоты (фосфодиэфирная связь). Поскольку в нуклеотидах существует только два типа гетероциклических молекул, рибоза и дезоксирибоза, то и имеется лишь два вида нуклеиновых кислот — дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК).
Мономерные формы также встречаются в клетках и играют важную роль в процессах передачи сигналов или запасании энергии. Наиболее известный мономер РНК — АТФ, аденозинтрифосфорная кислота, важнейший аккумулятор энергии в клетке.
ДНК и РНК
Примечания
Литература
Смотрите также
Полезное
Смотреть что такое «Наследственная информация» в других словарях:
Наследственная информация — * спадчынная інфармацыя * hereditary information последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, определяющая синтез специфических белков клетки, РНК, тРНК, и развитие на их основе соответствующих признаков организма (). Наследуемое свойство это… … Генетика. Энциклопедический словарь
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИНФОРМАЦИЯ — генетическая информация о наследственных структурах организма, получаемая от предков в виде совокупности генов. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь
наследственная информация — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИНФОРМАЦИЯ, ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ – информация о признаках и свойствах организма, передаваемая по наследству. У многоклеточных организмов передается при помощи половых клеток – гамет. Записана в виде… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
наследственная информация — см. Генетическая информация … Большой медицинский словарь
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИНФОРМАЦИЯ — последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, определяющая синтез специфических белков клетки и развитие на их основе соответствующих признаков организма … Словарь ботанических терминов
Генетическая (наследственная) информация — специфически кодированные в организмах программы, получаемые ими от предков и заложенные в их наследственных структурах в виде совокупности генов о составе, строении и характере обмена составляющих организм веществ … Начала современного естествознания
Наследственная трансмиссия — представляет собой переход права на принятие наследования, то есть, если наследник, призванный к наследованию по завещанию или по закону, умер после открытия наследства, не успев его принять в установленный срок, право на принятие причитавшегося… … Википедия
Информация генетическая (наследственная) — (см. Информация, Генетика) программа свойств организма, заложенная в наследуемых структурах (ДНК, отчасти в РНК) и получаемая от предков в виде генетического кода. Наследуемая информация определяет морфологическое строение, рост, развитие, обмен… … Начала современного естествознания
генетическая информация — (син. наследственная информация) информация о строении и функциях организма, заложенная в совокупности генов … Большой медицинский словарь
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ — см. наследственная информация … Словарь ботанических терминов
Наследственная информация
Наследственная информация * спадчынная інфармацыя * hereditary information — последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, определяющая синтез специфических белков клетки, РНК, тРНК, и развитие на их основе соответствующих признаков организма (Генетический код). Наследуемое свойство — это закодированное сообщение. Сообщение — это информация, и, как всякая информация, она особым способом записана и хранится на одном материальном носителе и передается другому. Н. и. живых организмов передается химическими сигналами, и ее материальным носителем является ДНК. В результате расшифровки ДНК возникла новая область науки и технологии — ДНК-технологии. Это новый раздел экспериментальной биологии. Его появление стало возможным благодаря предшествующим работам многих исследователей в различных областях биохимии и молекулярной биологии.
Смотреть что такое «Наследственная информация» в других словарях:
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИНФОРМАЦИЯ — генетическая информация о наследственных структурах организма, получаемая от предков в виде совокупности генов. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь
наследственная информация — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИНФОРМАЦИЯ, ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ – информация о признаках и свойствах организма, передаваемая по наследству. У многоклеточных организмов передается при помощи половых клеток – гамет. Записана в виде… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
наследственная информация — см. Генетическая информация … Большой медицинский словарь
Наследственная информация — Нуклеиновые кислоты (от лат. nucleus ядро) высокомолекулярные органические соединения, биополимеры (полинуклеотиды), образованные остатками нуклеотидов. Нуклеиновые кислоты ДНК и РНК присутствуют в клетках всех живых организмов и выполняют… … Википедия
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИНФОРМАЦИЯ — последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, определяющая синтез специфических белков клетки и развитие на их основе соответствующих признаков организма … Словарь ботанических терминов
Генетическая (наследственная) информация — специфически кодированные в организмах программы, получаемые ими от предков и заложенные в их наследственных структурах в виде совокупности генов о составе, строении и характере обмена составляющих организм веществ … Начала современного естествознания
Наследственная трансмиссия — представляет собой переход права на принятие наследования, то есть, если наследник, призванный к наследованию по завещанию или по закону, умер после открытия наследства, не успев его принять в установленный срок, право на принятие причитавшегося… … Википедия
Информация генетическая (наследственная) — (см. Информация, Генетика) программа свойств организма, заложенная в наследуемых структурах (ДНК, отчасти в РНК) и получаемая от предков в виде генетического кода. Наследуемая информация определяет морфологическое строение, рост, развитие, обмен… … Начала современного естествознания
генетическая информация — (син. наследственная информация) информация о строении и функциях организма, заложенная в совокупности генов … Большой медицинский словарь
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ — см. наследственная информация … Словарь ботанических терминов
наследственная информация
Смотреть что такое «наследственная информация» в других словарях:
Наследственная информация — * спадчынная інфармацыя * hereditary information последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, определяющая синтез специфических белков клетки, РНК, тРНК, и развитие на их основе соответствующих признаков организма (). Наследуемое свойство это… … Генетика. Энциклопедический словарь
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИНФОРМАЦИЯ — генетическая информация о наследственных структурах организма, получаемая от предков в виде совокупности генов. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь
наследственная информация — см. Генетическая информация … Большой медицинский словарь
Наследственная информация — Нуклеиновые кислоты (от лат. nucleus ядро) высокомолекулярные органические соединения, биополимеры (полинуклеотиды), образованные остатками нуклеотидов. Нуклеиновые кислоты ДНК и РНК присутствуют в клетках всех живых организмов и выполняют… … Википедия
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИНФОРМАЦИЯ — последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, определяющая синтез специфических белков клетки и развитие на их основе соответствующих признаков организма … Словарь ботанических терминов
Генетическая (наследственная) информация — специфически кодированные в организмах программы, получаемые ими от предков и заложенные в их наследственных структурах в виде совокупности генов о составе, строении и характере обмена составляющих организм веществ … Начала современного естествознания
Наследственная трансмиссия — представляет собой переход права на принятие наследования, то есть, если наследник, призванный к наследованию по завещанию или по закону, умер после открытия наследства, не успев его принять в установленный срок, право на принятие причитавшегося… … Википедия
Информация генетическая (наследственная) — (см. Информация, Генетика) программа свойств организма, заложенная в наследуемых структурах (ДНК, отчасти в РНК) и получаемая от предков в виде генетического кода. Наследуемая информация определяет морфологическое строение, рост, развитие, обмен… … Начала современного естествознания
генетическая информация — (син. наследственная информация) информация о строении и функциях организма, заложенная в совокупности генов … Большой медицинский словарь
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ — см. наследственная информация … Словарь ботанических терминов
Биология
Лучшие условия по продуктам Тинькофф по этой ссылке
Дарим 500 ₽ на баланс сим-карты и 1000 ₽ при сохранении номера
. 500 руб. на счет при заказе сим-карты по этой ссылке
Лучшие условия по продуктам
ТИНЬКОФФ по данной ссылке
План урока:
Генетическая информация
Население Земли составляет более 7,6 млрд.человек, но найти одинаковых людей просто невозможно. Каждый человек обладает уникальными особенностями, которые сформировались в процессе его развития. У любого организма есть свой генотип, состоящий из определенного набора генов, которые определяют свойства организма или признаки.Все эти факторы являются решающими при формировании и развитии живых существ.
Носителем генетической информации считаются нуклеиновые кислоты. Подробно мы с ними знакомились в 5 уроке «Химический состав клетки».
На молекуле ДНК осуществляется хранение генетической информации, которая записана на ней в виде последовательности нуклеотидов.
Определенный участок ДНК, который выполняет функцию хранения генетической информации,получил название ген.
Информация о синтезе определенного вида белков записана на ДНК в виде сообщений, закодированных последовательностью нуклеотидов. Такие зашифрованные сообщения получили название генетического кода организма.
Генетический код разных организмов обладает рядом общих свойств. Остановимся подробнее на каждом из них.
1. Триплетность – каждая аминокислота кодируется сочетанием из трех расположенных нуклеотидов, получивших название кодон или триплет. Соответственно, единицей генетического кода будет триплет.
Мы уже знаем, что генетическая информация организма записана на молекуле ДНК посредством сочетания четырех нуклеотидов – аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т). Нетрудно посчитать, что число возможных комбинаций из четырех нуклеотидов по три составит 64, этого сочетания вполне достаточно для кодирования 20 аминокислот, входящих в состав белка. Вспомнить строение белка вам поможет урок 5 «Химический состав клетки». В настоящее время установлены кодоны для всех известных аминокислот и составлена таблица генетического кода. В следующем пункте остановимся подробнее на правилах пользования данной таблицы и решении задач по расшифровке генетического кода.
2. Код является множественным, или «вырожденным», в таком случае одна и та же аминокислота способна шифроваться несколькими триплетами. Избыточность генетического кода имеет значение для повышения надежности передачи генетической информации.
Специфичность генетического кода заключается в том, что каждый триплет шифрует только одну аминокислоту.
4. Код считается неперекрывающимся, при этом один и тот же нуклеотид не способен содержаться в составе двух рядом расположенных триплетов.
5. В генетическом коде отсутствуют запятые, то есть если произойдет выпадение одного нуклеотида, его место займет ближайший нуклеотид из соседнего кодона, благодаря чему изменится весь порядок считывания. Данный сбой приводит к появлению различных мутаций на генном уровне. Однако, молекула ДНК весьма длинная и складывается из миллионов нуклеотидных пар, поэтому генетическая информация о структуре белка должна быть разграничена. И действительно, существуют триплеты-инициаторы синтеза белковой молекулы и триплеты, которые прекращают синтез белка. Данные кодоны служат своеобразными знаками препинания генетического кода.
6. Нуклеотидный код является единым для всех живых организмов, в этом проявляется его универсальность. Это свойство кода считается убедительным доказательством общности происхождения живой природы.
Из всего вышесказанного можно сделать вывод о том, что такое генетической информации.
Генетической информации присущи определенные свойства:
Решение задач по расшифровке генетического кода
В молекулярной биологии широко используется таблица генетического кода. Ее применяют для определения последовательности аминокислот в белке.
Используя таблицу для расшифровки генетического кода, следует вспомнить сокращенные названия аминокислот, которые нам понадобятся при решении задач.
Рассмотри алгоритм действий при решении задач на определение генетического кода.
1. Разделим участок молекулы ДНК на отдельные триплеты: ААГ – ЦТТ – ТГЦ – ЦАГ.
2. Первый триплет начинается с аденина А ищем его в первом горизонтальном столбце. Учитываем, что нуклеотиды ДНК расположены в таблице генетического кода в скобках. Второе основание тоже аденинА расположен во втором горизонтальном столбце. Третье основание – гуанин Г, расположен в последнем столбце таблицы генетического кода. На пересечении столбцов мы находим необходимую аминокислоту – Фен, используя таблицу сокращений аминокислот, узнаем, что это фенилаланин.
3. Таким же способом определяем аминокислоты ещё для трех триплетов.
В итоге получаем для триплета ЦТТ – глутаминовая кислота, ТГЦ кодирует треонин, а ЦАГ – валин. Тогда у нас получилась следующая последовательность аминокислот: Фен – Глу – Тре – Вал. Соответственно, из данного отрезка молекулы ДНК образуется белок, состоящий из полученной последовательности аминокислот. Биосинтез белка сложный, многоступенчатый процесс, который рассмотрим в следующем пункте.
Биосинтез белка
Структура любого белка зашифрована в ДНК, которая не участвует в его биосинтезе. Данная молекула работает лишь матрицей для создания иРНК. Впервые в живых организмах мы сталкиваемся с реакциями матричного синтеза. Для неживой природы такие процессы не характерны. Такие реакции происходят очень быстро и точно. Рассмотрим их на примере сборки белковой молекулы.
Биосинтез белка происходит на рибосомах, пребывающих в большей степени в цитоплазме. Значит, с целью передачи генетической информации с ДНК к зоне формирования белка требуется проводник. В качестве его выступает иРНК.
1. Непосредственно образованию белка предшествует матричный синтез иРНК, который именуется транскрипция.
Установлено, что РНК синтезируется в ядре клетки на одной из цепочек ДНК согласно принципу комплиментарности. Подробно описан данный принцип в 5 уроке «Химический состав клетки».
Процесс транскрипции белка совершается никак не на целой молекуле ДНК, а только на небольшой ее зоне. Активная роль здесь отводится ферменту РНК-полимераза, которая способствует формированию РНК и распознает «знаки препинания». Транскрипция РНК, нужной с целью формирования белка, происходит в несколько последовательных этапов.
Сначала при содействии ферментов разрываются водородные связи в азотистых основаниях цепочки ДНК. В результате этого нити ДНК разъединяются. В этом месте начинается процесс транскрипции РНК – передача данных с ДНК, необходимых в синтезе определенного белка. Фермент перемещается по цепи ДНК и связывает между собой нуклеотиды в увеличивающуюся цепь иРНК. При биосинтезе белка транскрипция способна совершаться синхронно на некоторых генах одной хромосомы, а также на генах, размещенных на разных хромосомах. В следствие обмена генетической информацией формируется иРНК с последовательностью нуклеотидов, являющихся верной копией матрицы ДНК.
Синтезированная в ядре иРНК отделяется от своей матрицы и через поры ядерной оболочки поступает в цитоплазму, где прикрепляется к малой субъединице рибосом.
На специальных генах формируются и два других типа РНК – тРНК и рРНК. Начало и конец синтеза всех типов РНК строго зафиксирован специальными триплетами, выполняющими функцию «знаков препинания».
2. Вторым этапом синтеза белка считается трансляция. Проистекают данные реакции в рибосомах, куда доставляется информация о структуре белка на иРНК. Процесс трансляции заключается в переносе и реализации генетической информации в виде синтеза белка.
Зрелые молекулы иРНК, попав в цитоплазму, присоединяются к рибосомам и затем постепенно протягиваются через ее тело. В каждый момент биосинтеза белка в клетке внутри рибосомы находится незначительный участок иРНК.
Аминокислоты доставляются в рибосомы различными тРНК, которых в клетке несколько десятков.
Трансляция белка наступает со стартового кодона АУГ. Из этой зоны всякая рибосома прерывисто, триплет за триплетом, перемещается по иРНК, что сопровождается увеличением полипептидной цепочки. Количество аминокислот в белке соответствует числу триплетов иРНК.
Встраивание аминокислот исполняется при содействии тРНК – главных агентов биосинтеза белка в организме.
Цепь тРНК своей конфигурацией напоминает листик клевера. На вершине размещается особенный триплет – антикодон, который прикрепляется согласно принципу комплиментарности к конкретному кодону иРНК.
Рассмотрим последовательность ключевых процессов данного этапа биосинтеза белка.
Молекула тРНК, несущая первостепенную аминокислоту, подходит к рибосоме и примыкает антикодоном к комплиментарному ей триплету. Впоследствии к данной рибосоме присоединяется второй комплекс из тРНК и аминокислоты. В итоге между аминокислотами зарождается пептидная связь.
Первая тРНК, сбросив аминокислоту, оставляет рибосому. Затем к сформировавшейся цепочке прикрепляется третья аминокислота, доставленная в рибосому собственной тРНК, потом четвертая и так далее.
Течение биосинтеза белка не прекращается вплоть до тех пор, пока рибосома не достигнет одного из трех стоп-кодонов – УАА, УАГ или УГА.
На этом образование данной белковой цепочки прекращается, а иРНК под действием ферментов распадаются на нуклеотиды.
Всякий этап биосинтеза белка ускоряется подходящим ферментом и снабжается энергией за счет расщепления АТФ.
Большую роль в транспорте белка после его биосинтеза играет эндоплазматическая сеть. Образовавшиеся белки поступают в ее каналы, по которым перемещаются к определенным участкам клетки.
Синтез белковых молекул протекает непрерывно и с большой скоростью: в одну минуту образуется примерно 50-60 тысяч пептидных связей. Синтез одной молекулы длится всего 3-4 секунды.
Для сравнения можно привести пример синтезированного искусственно белка инсулина. Эта молекула состоит из 51 аминокислотного остатка, а для его синтеза потребовалось провести около 5000 операций. В этой работе принимали участие 10 человек в течении трех лет. Как видите, в лабораторных условиях синтез белка требует огромных усилий, времени и средств.
В результате биосинтеза половина белков нашего тела обновляются за 80 дней. За всю свою жизнь человек обновляет весь свой белок около 200 раз.
Синтез белка характерен только для живых существ, значит, является основным отражением свойств живого.
Наследственная информация
Наследственная информация – это генетическая информация, которая передается по наследству от родителей потомству. Она обеспечивает преемственность поколений и непрерывность существования биологических видов.
У всех клеточных организмов и ряда вирусов единственную, но очень важную роль носителя наследственной информации играет ДНК.
Считывание генетической информации и ее реализация в процессах биологического синтеза осуществляются посредством различных ферментных комплексов и разных молекул РНК. Однако главным компонентом– хранителем наследственной информации являются молекулы ДНК. Это определяется тем, что двухцепочечная молекула ДНК способна к самоудвоению, обеспечивая тем самым точное воспроизведение идентичных дочерних молекул. Кроме того, ДНК служит матрицей для синтеза всех видов РНК. Полагают, что на самых ранних этапах возникновения жизни эту функцию выполняла РНК, но позднее она перешла к ДНК.
Наследственная информация закодирована последовательностью нуклеотидов молекул ДНК (у некоторых вирусов – РНК). Она содержит сведения о строении всех ферментов (а их в природе существует около 10 тыс.), всех структурных белков и РНК клетки, а также о системах регуляции их синтеза.
Итак, именно ДНК определяет наследственность организмов, то есть воспроизводящийся в поколениях набор белков и связанных с ними признаков. Биосинтез белков является центральным процессом живой материи, а нуклеиновые кислоты обеспечивают его, с одной стороны, программой, определяющей весь набор и специфику синтезируемых белков, а с другой – механизмом точного воспроизведения этой программы в поколениях.
Понятие о репликации
Самоудвоение, или репликация (от лат. replicatio – повторение), – это процесс самовоспроизведения макромолекул нуклеиновых кислот, обеспечивающий точное копирование генетической информации. В основе этого механизма лежит ферментативный синтез ДНК на матрице ДНК или РНК на матрице РНК (у РНК-содержащих вирусов). Важное место среди ферментов, осуществляющих этот процесс, занимает ДНК-зависимая ДНК-полимераза, или просто ДНК-полимераза.
Напомним, что перед каждым делением клетки, в интерфазе клеточного цикла, происходит самоудвоение молекул ДНК. Процесс самоудвоения ДНК осуществляется с помощью фермента ДНК-полимеразы при участии четырех типов мономеров – дезоксирибонуклеозидтрифосфатов (дАТФ, дТТФ, дГТФ и дЦТФ), являющихся «поставщиками» и нуклеотидов для сборки новой молекулы ДНК, и необходимой для этого энергии, носителем которой служит трифосфатная группа.
Рибонуклеозидтрифосфат — АТФ (аденозинтрифосфат)
Процесс удвоения ДНК, то есть репликация, начинается с того, что двойная спираль ДНК раскручивается, а затем в определенной точке (или в нескольких точках) обе цепи под действием фермента расходятся под определенным углом, образуя активный участок Y-образной формы, перемещающийся вдоль родительской спирали ДНК, который называют репликационной вилкой. В каждом таком участке ДНК-полимераза осуществляет синтез двух новых дочерних цепей ДНК только в направлении от 5′-конца к 3′-концу (5′ → 3′).
Каждая одинарная цепь присоединяет к себе свободные нуклеотиды, имеющиеся в клетке, и достраивается по принципу комплементарности (А–Т и Г– Ц) до двойной. Таким образом, каждая полинуклеотидная цепочка, выполняя роль шаблона, или матрицы, создает новую цепь. Матрицей (от лат. mater – основа) называют зеркальную основу печатной формы, служащей для получения стереотипных копий. По принципу «копирования с матрицы» осуществляется и репликация дочерних молекул ДНК. В итоге вместо одной молекулы ДНК воссоздаются две молекулы точно такого же нуклеотидного состава, как и первоначальная.
Во время репликации ДНК каждая из образовавшихся двухцепочечных молекул имеет одну нить от материнской ДНК, а другую – вновь образованную – дочернюю молекулу ДНК. Сохранение одной первоначальной (материнской) нити в структуре новой молекулы ДНК получило название полуконсервативности ДНК. Вновь синтезированная молекула ДНК полностью идентична первоначальной.
Обычно репликация начинается одновременно во многих точках двухцепочечной молекулы ДНК. Место начала репликации называют точкой инициации. Длинная цепь ДНК реплицируется не вся сразу, а фрагментами. Участок между двумя точками инициации, в которых осуществляется синтез дочерних нитей, называют репликоном. Репликон является единицей репликации.
Репликон ДНК эукариотической клетки
В каждой молекуле ДНК обычно функционируют несколько репликонов. В каждом репликоне под действием перемещающегося фермента ДНК-полимеразы обе цепи расходятся, образуя вилку, разошедшиеся участки молекулы начинают выполнять роль матрицы, на которой происходит самоудвоение (репликация) ДНК.
Репликационная вилка прекращает свое движение, только когда встречает соседнюю вилку, движущуюся в противоположном направлении.
Процесс самоудвоения
В конце 1950-х годов считалось, что с помощью фермента ДНК-полимеразы каждая отделившаяся цепочка по мере перемещения репликационной вилки от одного конца к другому достраивается на основе комплементарности до новой – дочерней двойной цепи ДНК. Однако дальнейшие исследования показали, что процесс репликации не идет так просто, поскольку две цепи в молекуле ДНК антипараллельны, а ДНК-полимераза ведет сборку биополимера только в направлении от 5′-конца к 3′-концу. Тогда можно ожидать, что рост дочерних молекул по одной цепочке будет происходить в направлении от 5′-конца к З’-концу, а в направлении 3′ → 5′ идти не будет. Следовательно, таким путем, как полагали в 60-е годы XX века, самоудвоение молекулы происходить не может. То, как на антипараллельной цепочке ДНК образуется дочерняя молекула, установили только в начале 70-х годов.
В настоящее время установлено, что если на одной полимерной цепи молекулы ДНК сборка дочерней спирали (направление 5′ → 3′) идет непрерывно и она постепенно удлиняется за счет добавления нуклеотидов на З’-конце, то синтез второй дочерней молекулы на антипараллельной материнской цепи тоже идет в направлении 5′ → 3′, но прерывисто и с заметным отставанием от первой. Поэтому первую, непрерывно образующуюся цепь называют ведущей, или лидирующей, а вторую – отстающей, или запаздывающей.
Репликационная вилка и образование дочерних молекул ДНК
Заметим, что из-за антипараллельности молекул ДНК образующаяся репликационная вилка оказывается асимметричной. Из двух синтезируемых дочерних цепей одна (ведущая) строится непрерывно и достаточно быстро в направлении 5′ → 3′. Другая – прерывисто и из небольших фрагментов (фрагментов Оказаки), каждый из которых тоже наращивается в направлении 5′ → 3′, хотя в целом вся эта цепь строится на матрице от З’- к 5′-концу. Фрагментарный способ удвоения молекулы занимает больше времени, поэтому данный процесс идет с отставанием в сравнении с репликацией первой цепочки.
Из клеток живых организмов выделено несколько ДНК-полимераз, и в разных лабораториях они получили различные наименования.
После открытия в 1958 году Артуром Корнбергом у Escherichia coli фермента, катализирующего биосинтез ДНК и названного ДНК-полимеразой I, в течение почти 10 лет считалось, что этот фермент является единственной полимеразой, принимающей участие в репликации ДНК in vitro. Но в дальнейшем оказалось, что для репликации ДНК необходимо участие нескольких ферментов. ДНК-полимераза I не наделена способностью инициировать синтез цепей ДНК. Одним из хорошо изученных ферментов, участвующих в стадии инициации репликации ДНК, является специфическая клеточная РНК-полимераза, названная праймазой, которая катализирует синтез первого короткого олигорибонуклеотида (от 10 до 60 нуклеотидов), то есть праймера, с которого затем начинается синтез ДНК.
Основным ферментом, катализирующим биосинтез новообразованной ДНК (ведущей и отстающей цепей), является ДНК-полимераза III, представляющая собой комплекс собственно ДНК-полимеразы (молекулярная масса около 900 тыс.) и ряда других белков.
Этапы биосинтеза ДНК
Основываясь главным образом на данных, полученных в опытах in vitro, предполагают, что условно механизм синтеза ДНК может быть подразделен на три этапа; инициацию, то есть начало, элонгацию – продолжение и терминацию – завершение (прекращение) синтеза. Каждый из этих этапов требует участия специфических ферментов и белковых факторов.
Этап I – инициация биосинтеза ДНК – является началом синтеза дочерних нуклеотидных цепей. В инициации участвует минимум восемь хорошо изученных ферментов и белков. Инициация – единственная стадия репликации ДНК, которая весьма тонко и точно регулируется, однако детальные механизмы ее до сих пор не раскрыты и в настоящее время интенсивно исследуются.
Этап II – элонгация синтеза ДНК – включает два кажущихся одинаковыми, но резко различающихся по механизму синтеза лидирующей и отстающей цепей на обеих материнских цепях ДНК. Синтез лидирующей цепи начинается с синтеза праймера (при участии праймазы) у точки начала репликации, затем к праймеру присоединяются дезоксирибонуклеотиды под действием ДНК-полимеразы III. Далее синтез протекает непрерывно, следуя шагу репликационной вилки. Синтез отстающей цепи, напротив, протекает в направлении, обратном движению репликационной вилки, и происходит фрагментарно. Фрагменты всякий раз синтезируются раздельно, начиная с синтеза праймера, который может переноситься с помощью одного из белковых факторов репликации с готового фрагмента в точку старта биосинтеза последующего фрагмента противоположно направлению синтеза дочерней цепи (подобно шитью иголкой назад). На этом участке сборка фрагментов идет при участии ДНК-полимеразы, но в направлении 5’→ 3′ (встречно). Элонгация завершается заполнением (достраиванием) освободившихся мест (брешей) комплементарными дезоксирибонуклеотидами под действием той же праймазы, объединением образовавшихся небольших фрагментов ДНК (их называют фрагментами Оказаки, по имени ученого, открывшего это явление) с помощью ДНК-лигаз и формированием дочерней цепи ДНК.
Схема сборки фрагментов отстающей цепи ДНК: 1 – антипараллельная цепь ДНК (матрица); 2 – фермент РНК-праймаза переносит начало сборки нового фрагмента; 3 – участок, собранный с помощью ДНК-полимеразы; 4 – переход праймазы на новый участок синтеза; 5 – начало синтеза дочерней ДНК
Этап III – терминация синтеза ДНК – наступает, скорее всего, когда исчерпана ДНК-матрица и трансферазные реакции (реакции переноса) прекращаются. Точность репликации ДНК чрезвычайно высока, возможна одна ошибка на 1010 трансферазных реакций, однако подобная ошибка обычоо легко исправляется за счет процессов репарации (восстановления).
Функцию раскручивания (расплетения) двойной спирали ДНК в репликационной вилке, происходящего за счет энергии гидролиза АТФ, выполняет специфический белок, названный геликазой (молекулярная масса 300 тыс.). Образовавшиеся на определенное время одноцепочечные участки ДНК служат в качестве матрицы при репликации и стабилизируются при помощи особых белков, связывающихся с одноцепочечной ДНК (ДНК-связывающие белки) и препятствующих обратному комплементарному взаимодействию цепей ДНК (молекулярная масса 75 600). В связи с этим их иногда называют дестабилизирующими.
Дестабилизирующие белки (1) и фермент ДНК-геликаза (2) обеспечивают деспирализованность цепи ДНК в репликационной вилке
Мы привели лишь схематическое описание процесса репликации ДНК. На самом деле этот процесс очень сложен, в нем участвует множество специфических белков и различных ферментов, способствующих расплетению ДНК и предотвращению ее спутывания, скручивания, а также обеспечивающих сшивание фрагментов ДНК в целостную двойную спираль.
Имеются, кроме того, особые ферменты топоизомеразы (у прокариот одна из них названа ДНК-гиразой), которые играют особую роль в сверхспирализации, обеспечивая как репликацию, так и транскрипцию ДНК. Эти ферменты наделены способностью не только создавать супервитки, но и уничтожать суперспирализацию путем сшивания образующихся разрывов или разрезания ДНК. Наконец, открыты специальные ферменты, «редактирующие» ДНК, то есть осуществляющие вырезание и удаление ошибочно включенных нуклеотидов или репарирующие повреждения ДНК, вызванные физическими или химическими факторами (рентгеновское излучение, УФ-лучи, химический мутагенез и др.).
Из приведенного неполного перечня участников репликации ДНК можно понять, каким образом осуществляется этот процесс и какова его сложность.
Таким образом, процесс репликации ДНК характеризуется рядом принципиальных особенностей. Среди них: 1) комплементарность оснований и матричный характер синтеза; 2) полуконсервативность; 3) антипараллельность; 4) прерывистость синтеза; 5) точность копирования генетического кода; б) полная идентичность дочерних молекул материнской молекуле ДНК.