Назовите органоиды симбиотического происхождения что в их строении

Что это такое — теория симбиогенеза

Симбиогенез

Теория симбиогенеза (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий, гидрогеносом и пластид.

Схема эволюции эукариотических клеток. 1 — образование двойной мембраны ядра, 2 — приобретение митохондрий, 3 — приобретение пластид, 4 — внедрение получившейся фотосинтезирующей эукариотической клетки в нефотосинтезирующую (например, в ходе эволюции криптофитовых водорослей), 5 — внедрение получившейся клетки снова в нефотосинтезирующую (например, при симбиозе этих водорослей с инфузориями). Цветом обозначен геном предков эукариот, митохондрий и пластид.

История cимбиогенеза

Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер, показавший их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцина и О. В. Баранецкого о двойственной природе лишайников — симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год). К. С. Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис начиная с 1960-х годов.

Симбиотическое происхождение митохондрий и пластид

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии — это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям, поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в своё время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.

Доказательства симбиогенеза

Митохондрии и пластиды:

Проблемы симбиогенеза

Примеры эндосимбиозов

В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза.

Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл

Эндосимбиоз — наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий и пластид. Но попытки объяснить подобным образом происхождение других органелл и структур клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.

Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма

Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предположить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии. Гистоны, к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи. Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит в том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов.

В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза. В её основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов, что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра.

Жгутики и реснички

Линн Маргулис в книге Symbiosis in Cell Evolution (1981) предположила в том числе происхождение жгутиков и ресничек от симбиотических спирохет. Несмотря на сходство размеров и строения указанных органелл и бактерий и существование Mixotricha paradoxa, использующей спирохет для движения, в жгутиках не было найдено никаких специфически спирохетных белков. Однако известен общий для всех бактерий и архей белок FtsZ, гомологичный тубулину и, возможно, являющийся его предшественником. Жгутики и реснички не обладают такими признаками бактериальных клеток, как замкнутая наружная мембрана, собственный белоксинтезирующий аппарат и способность к делению. Данные о наличии ДНК в базальных тельцах, появившиеся в 1990-е годы, были впоследствии опровергнуты. Увеличение числа базальных телец и гомологичных им центриолей происходит не путём деления, а путём достраивания нового органоида рядом со старым.

Пероксисомы

Кристиан де Дюв обнаружил пероксисомы в 1965 году. Ему же принадлежит предположение, что пероксисомы были первыми эндосимбионтами эукариотической клетки, позволившими ей выживать при нарастающем количестве свободного молекулярного кислорода в земной атмосфере. Пероксисомы, однако, в отличие от митохондрий и пластид, не имеют ни генетического материала, ни аппарата для синтеза белка. Было показано, что эти органеллы формируются в клетке de novo в ЭПР и нет никаких оснований считать их эндосимбионтами.

Источник

Эндосимбиогенез

Теория симбиогене́за (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий и фотосинтезирующих пластид.

Содержание

История

В 1920-е теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис начиная с 1960-х.

Симбиотическое происхождение митохондрий и пластид

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что прежде митохондрии были аэробными бактериями (прокариотами), поселившимися некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» симбиотически жить в ней. Теперь митохондрии имеются почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны. Подобно митохондриям, пластиды также имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в свое время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.

Доказательства

Проблемы

Примеры эндосимбиозов

В наши дни существует ряд организмов, содержащий внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они являются наглядным и убедительным примером возможности симбиогенеза.

Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл

В то время как эндосимбиоз является наиболее принятой версией происхождения митохондрий и пластид, попытки применения теории симбиогенеза к другим органеллам и структурам клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.

Клеточное ядро

Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предпололожить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии. Гистоны, к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи.

Жгутики и реснички

Линн Маргулис в книге Symbiosis in Cell Evolution (1981) предположила в том числе происхождение жгутиков и ресничек от симбиотических спирохет. Несмотря на сходство размеров и строения указанных органелл и бактерий и существование Mixotricha paradoxa, использующей спирохет для движения, в жгутиках не было найдено никаких специфически спирохетных белков. Однако известен общий для всех бактерий и архей белок FtsZ, гомологичный тубулину и, возможно, являющийся его предшественником. Жгутики и реснички не обладают такими признаками бактериальных клеток, как замкнутая наружная мембрана, собственный белоксинтезирующший аппарат и способность к делению. Данные о наличии ДНК в базальных тельцах противоречивы. однако большинство исследователей ее наличие отрицают. Увеличение числа базальных телец и гомологичных им центриолей происходит не путем деления, а путем достраивания нового органоида рядом со старым.

Пероксисомы

Источник

Эндосимбиоз

Давным-давно одна бактерия случайно оказалась внутри другой клетки, и началась у них совместная жизнь, закончившаяся счастливым браком. Бактерия потеряла независимость и большую часть имущества. И так случалось несколько раз на протяжении развития эукариот.

Эукариотическая клетка — сложная структура, ее ДНК содержится в ядре, так что для деления требуется многоступенчатый процесс митоза. В клетке есть также митохондрии, отвечающие за дыхание, а в фотосинтезирующих организмах — еще и пластиды. До середины XX века казалось маловероятным, что эти две структуры развились из бактерий, — потом темой занялась Линн Маргулис, сторонник именно этой теории. В 1966 году американский биолог собрала данные физиологии и биохимии, подтверждающие сходство бактерий и некоторых структур внутри эукариотической клетки. Десяток научных журналов отказались публиковать ее статью, но спустя год работа под названием «Происхождение делящейся митозом клетки» все же появилась в «Вестнике теоретической биологии» (Journal of Theoretical Biology). И получила почти 800 запросов на переиздание.

Теория эндосимбиоза

Внутриклеточных паразитов, таких как вирусы, организм редко встречает «с распростертыми объятиями», а вот эндосимбионты (от греческих слов «внутри» и «жить с кем-либо») сосуществуют с хозяевами достаточно мирно. В 1905 году Константин Мережковский, российский биолог, изучавший лишайники (симбиоз гриба и фотосинтетической сине-зеленой одноклеточной водоросли), предположил, что хлоропласт развился из эндосимбионта. Американский биолог Айван Уоллин в 1923-м предложил похожую теорию появления митохондрий.

Сама идея происхождения эукариотических органелл — митохондрий и пластид — от независимых организмов была впервые предложена немецкими биологами. В 1883 году ботаник Андреас Шимпер — он же первым использовал термин «хлоропласт» — утверждал, что растения «обязаны происхождением объединению бесцветных организмов с равномерно окрашенными хлорофиллом». Затем в 1890-м Рихард Альтман обратил внимание на структуры, которые назвал «биобластами», — они содержались в крупных клетках и напоминали бактерий — и решил, что это «элементарные организмы» с независимыми жизненными функциями. Митохондрии и есть биобласты Альтмана.

Несколько признаков указывают на происхождение митохондрий и пластид от бактерий. Они примерно одного размера и формы и делятся простым делением, а не митозом. Несмотря на это, на протяжении десятилетий теорию эндосимбиоза не принимали всерьез. Взгляды начали изменяться в 1962-м, когда биологи Ханс Рис и Уолтер Плаут изучали зеленые водоросли Chlamydomonas под электронным микроскопом. Метки, отмечающие генетический материал, наблюдались в хлоропластах, а фермент, разрушавший ДНК, привел к их исчезновению. Используя похожую методику, в 1963 году Марджит и Сильван Насс доказали, что загадочные волокна внутри митохондрий содержат ДНК. После статьи 1967 года Линн Маргулис дополнила свои исследования и опубликовала в 1970-м монографию «Происхождение эукариотической клетки».

Окончательным доказательством стало изучение генов. До 1980-х существовало несколько теорий происхождения органелл, в том числе через складывание клеточной мембраны или разделение ядра. Согласно предсказаниям этих теорий, гены органелл должны практически совпадать с генетическим материалом ядра и уж точно быть ближе к нему, чем к свободноживущим бактериям. В 1975-м американские биохимики Линда Бонен и У. Форд Дулитл обнаружили сходство генетического материала красной водоросли Porphyridium с генетическим материалом прокариот — цианобактерий. Последующие исследования показали, что митохондрии происходят от альфа-протеобактерий.

Митохондрии

В большинстве (но не во всех) клеток эукариот митохондрии производят молекулы-энергоносители АТФ, сжигая углеводы в процессе дыхания. Митохондрии в том или ином виде есть у всех эукариот — пусть и разных типов, вероятно произошедших от общего предка по мере приспособления к условиям внутри клеток вида-хозяина. Сравнивая гены, отвечающие за энергообмен у разных протеобактерий, итальянские исследователи установили, что ближайшие живые родственники митохондрий — «метилотрофы», микробы, мембрана которых напоминает складки внутренней мембраны митохондрий, где и генерируется энергия.

Согласно исследованиям американского эволюционного биолога Уильяма Мартина, изначально симбиоз снабжал клетку-хозяина водородом для производства энергии, после чего последний по времени общий предок эукариот начал производить гораздо больше энергии, чем прокариоты. Мартин и британский биохимик Ник Лейн считают, что излишек энергии позволил эукариотам создавать сложные клетки, добавляя гены в свой геном. Если эта гипотеза верна, появление митохондрий — ключевой этап на пути к эукариотической клетке, и завершился он задолго до приобретения ею главной отличительной черты, ядра, около 1,5 миллиарда лет назад.

Пластиды

Пластиды создают углеводы, улавливая с помощью пигментов свет. Существует два типа пластид: первичные с двумя мембранами (к ним относится и общеизвестный зеленый хлоропласт растений) и вторичные, с тремя или четырьмя. Двойные мембраны первичных пластид (и митохондрий) различаются молекулярной структурой: внутренняя напоминает мембрану бактерий, а внешняя похожа на поверхность эукариотической клетки. Именно так и должно быть, если верна теория эндосимбиоза и они появились около 1,2 миллиарда лет назад из цианобактерий, попавших в пузырек внутри клетки-хозяина.

Первичные пластиды эволюционировали вместе с хозяевами в три ветви на древе фотосинтезирующей жизни: пресноводные водоросли (Glaucophytes), красные водоросли (Rhodophytes) и собственно растения (зеленые водоросли и сухопутные растения). У вторичных пластид три или четыре мембраны, и они, вероятно, появились из фотосинтезирующих клеток, поглощенных другими клетками эукариот. Со временем они деградировали до пластид, дополнительные же мембраны достались им от нового хозяина. Этот вторичный эндосимбиоз возникал по меньшей мере трижды: дважды у зеленых растений и один раз у красных водорослей.

Происхождение органелл

Митохондриальная Ева

Источник

Симбиотическая теория, эндосимбиоз или симбиогенез

Теория симбиогенеза (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, или теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий, пластид и гидрогеносом.

Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер, показавший их саморепликацию внутри клетки.

Ее возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцына и О. В. Баранецкого о двойственной природе лишайников — симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год).

Четкие положения системы были составлены русским ботаником и зоологом К. С. Мережковским.

В 1905 году он предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и создал на ее основе новую систему органического мира. Фаминцын в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришел к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис, начиная с 1960-х годов.

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии — это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям, поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в свое время в гетеротрофных клетках протистов и превратив их в автотрофные водоросли.

Митохондрии и пластиды:

— имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий,

— размножаются бинарным делением (причем делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo,

— генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот),

— имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и другие рибосомы прокариотического типа — c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.

— некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.

Не решен вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза.

Mixotricha paradoxa — наиболее интересный с этой точки зрения организм. Для движения она использует более 250 000 бактерий Treponema spirochetes, прикрепленных к поверхности ее клетки. Митохондрии у этого организма вторично потеряны, однако внутри его клетки есть сферические аэробные бактерии, заменяющие эти органеллы.

Амебы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.

Инфузории рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зелеными водорослями рода хлорелла (Chlorella).

Одноклеточная жгутиковая водоросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы — органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, однако отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан. Размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий.

Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл

Эндосимбиоз — наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий и пластид. Но попытки объяснить подобным образом происхождение других органелл и структур клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.

Кристиан де Дюв обнаружил пероксисомы в 1965 году. Ему же принадлежит предположение, что пероксисомы были первыми эндосимбионтами эукариотической клетки, позволившими ей выживать при нарастающем количестве свободного молекулярного кислорода в земной атмосфере. Пероксисомы, однако, в отличие от митохондрий и пластид, не имеют ни генетического материала, ни аппарата для синтеза белка. Было показано, что эти органеллы формируются в клетке de novo в ЭПР и нет никаких оснований считать их эндосимбионтами.

Источник

Симбиогенез

Теория симбиогене́за (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий, гидрогеносом и пластид.

Содержание

История

В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис начиная с 1960-х годов.

Симбиотическое происхождение митохондрий и пластид

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии — это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям, поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в свое время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.

Доказательства

Проблемы

Примеры эндосимбиозов

В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза.

Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл

Эндосимбиоз — наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий и пластид. Но попытки объяснить подобным образом происхождение других органелл и структур клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.

Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма

Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предпололожить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии. Гистоны, к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи. Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит в том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов [5]

Жгутики и реснички

Линн Маргулис в книге Symbiosis in Cell Evolution (1981) предположила в том числе происхождение жгутиков и ресничек от симбиотических спирохет. Несмотря на сходство размеров и строения указанных органелл и бактерий и существование Mixotricha paradoxa, использующей спирохет для движения, в жгутиках не было найдено никаких специфически спирохетных белков. Однако известен общий для всех бактерий и архей белок FtsZ, гомологичный тубулину и, возможно, являющийся его предшественником. Жгутики и реснички не обладают такими признаками бактериальных клеток, как замкнутая наружная мембрана, собственный белоксинтезирующий аппарат и способность к делению. Данные о наличии ДНК в базальных тельцах, появившиеся в 1990-е годы, были впоследствии опровергнуты. Увеличение числа базальных телец и гомологичных им центриолей происходит не путем деления, а путем достраивания нового органоида рядом со старым.

Пероксисомы

Источник