для каких возрастных периодов характерно преобладание катаболических процессов
Возрастные особенности обмена веществ.
Ищем педагогов в команду «Инфоурок»
Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение
Учитель ФК: Сухова Г.Н
Возрастные особенности обмена веществ
Обмен веществ и энергии, его возрастные особенности.
Под обменом веществ понимается совокупность изменений, которые претерпевают вещества от момента их поступления в пищеварительный тракт до образования конечных продуктов распада, выделяемых из организма. То есть обмен веществ у всех организмов, от самых примитивных до самых сложных, в том числе организма человека, является основой жизни.
В процессе жизнедеятельности в организме происходят непрерывные перестройки: одни клетки погибают, другие их заменяют. У взрослого человека в течение суток гибнет и заменяется 1/20 клеток кожного эпителия и половина всех клеток эпителия пищеварительного тракта, около 25 г крови и т.д.
В процессе роста обновление клеток организма возможно лишь тогда, когда в организм непрерывно поступает кислород и питательные вещества, являющиеся строительным материалом, из которого строится организм. Но для построения новых клеток организма, их непрерывного обновления, а также для совершения человеком какой-то работы нужна энергия. Эту энергию организм человека получает при распаде и окислении в процессах обмена веществ (метаболизма). Причем процессы метаболизма (анаболизм и катаболизм) тонко согласованы друг с другом и протекают в определенной последовательности.
На протяжении индивидуального развития наиболее существенные изменения испытывает анаболическая фаза метаболизма и в меньшей степени катаболическая фаза.
По своему функциональному значению в анаболической фазе метаболизма различают следующие виды синтеза:
Все эти формы ослабевают, хотя и неравномерно, на протяжении индивидуального развития. При этом особенно значительные изменения наблюдаются в синтезе роста. Наиболее высокими темпами роста отличается внутриутробный период. Например, вес зародыша человека по сравнению с весом зиготы увеличивается в 1млрд. 20 млн. раз, а за 20 лет прогрессивного роста человека увеличивается не более чем в 20 раз.
На протяжении постнатальной жизни происходит дальнейшее падение уровня анаболизма.
При отсутствии заменимых аминокислот в пище они могут синтезироваться из незаменимых (тирозин может синтезироваться из фенилаланина).
О количестве поступивших в организм и разрушенных в нем белков судят по величине азотистого баланса, то есть соотношению количеств азота, которое поступает в организм с пищей и выводимого из организма с мочой, потом и другими выделениями.
Способность удерживать азот у детей подвержена значительным индивидуальным колебаниям и сохраняется на протяжении всего периода прогрессивного роста.
В периоды стабильного и регрессивного развития, по достижению максимального веса и прекращения роста, основную роль начинают играть процессы самообновления, происходящие в течении всей жизни и которые к старости затухают гораздо медленнее, чем другие виды синтеза.
Возрастные изменения затрагивают не только белковый, но также жировой и углеводный обмен.
Возрастная динамика обмена жиров и углеводов.
С возрастом изменяется жировой и углеводный обмен. В процессах роста и дифференцировки жиры играют существенную роль. Особенно важны жироподобные вещества, прежде всего потому, что они необходимы для морфологического и функционального созревания нервной системы, для образования всех видов клеточных мембран. Вот почему потребность в них в детском возрасте велика. При недостатке углеводов в пище жировые депо у детей быстро истощаются. Интенсивность синтеза в значительной мере зависит от характера питания.
Фазы стабильного и регрессивного развития характеризуются своеобразной переориентацией анаболических процессов: переключение анаболизма с синтеза белков на синтез жиров, что составляет одну из характерных черт возрастных изменений метаболизма при старении.
В основе возрастной переориентации анаболизма в сторону накопления жира в ряде органов лежит понижение способности тканей к окислению жира, вследствие чего при неизменной и даже пониженной скорости синтеза жирных кислот организм обогащается жирами (так, наблюдалось развитие ожирения даже при 1-2 разовом питании). Несомненным является и то, что в переориентации процессов синтеза, помимо факторов питания и нервной регуляции, имеет большое значение изменение гормонального спектра, в частности изменения в скорости образования соматотропного гормона, гормонов щитовидной железы, инсулина, стероидных гормонов.
Углеводы усваиваются детским организмом лучше, чем взрослым. Одним из существенных показателей возрастных изменений углеводного обмена является резкое увеличение к старости времени устранения гипергликемии, вызванной введением глюкозы при пробах на сахарную нагрузку.
Важной частью обмена веществ в организме является водно-солевой обмен.
Превращение веществ в организме совершается в водной среде, вместе с минеральными веществами вода принимает участие в построении клеток и служит реагентом в клеточных химических реакциях. Концентрация минеральных солей, растворенных в воде, обуславливает величину осмотического давления крови и тканевой жидкости, имея таким образом большое значения для всасывания и выделения. изменения количества воды в организме и сдвиги в солевом составе жидкости тела и тканевых структур влекут за собой нарушение устойчивости коллоидов, следствием чего могут быть необратимые нарушения и гибель отдельных клеток и далее организма в целом. Именно поэтому сохранение постоянного количества воды и минерального состава является необходимым условием нормальной жизнедеятельности.
Баланс многих минеральных солей зависит от возраста. В молодости содержание большинства неорганических солей меньше, чем у взрослых. Особое значение имеет обмен кальция и фосфора. Повышенные требования к поступлению этих элементов у детей до года объясняются усиленным образованием костной ткани. Но не меньшее значение эти элементы имеют и в старости. Поэтому пожилым людям необходимо вводить в рацион питания продукты, содержащие эти элементы (молоко, молочные продукты), во избежание расходования этих элементов из костной ткани. А содержание хлорида натрия, наоборот, следует снижать в рационе в связи с ослаблением продукции минералокортикоидов в надпочечниках с возрастом.
Важным показателем энергетических превращений в организме является о сновной обмен.
Возрастная динамика основного обмена
Под основным обменом понимается минимальный для организма уровень обмена веществ и энергетических затрат при строго постоянных условиях: за 14-16 часов до приема пищи, в положении лежа в состоянии мышечного покоя при температуре 8-20 С. У человека среднего возраста основной обмен составляет 4187 Дж на 1 кг массы в 1 ч. В среднем это 7-7,6 МДж в сутки. При этом для каждого человека величина основного обмена относительно постоянная.
В глубокой старости (фаза регрессивного развития) наблюдается уменьшение веса тела, а также уменьшение линейных размеров тела человека, основной обмен падает до низких величин. Причем степень снижения основного обмена в этом возрасте коррелирует, по данным разных исследователей с тем, насколько у старых людей выражены признаки дряхлости и утрачена работоспособность.
Что касается половых отличий в уровне основного обмена, то они обнаруживаются в онтогенезе уже с 6-8 месяца. При этом основной обмен у мальчиков выше, чем у девочек. Такие отношения сохраняются в период половой зрелости, а к старости они сглаживаются.
В онтогенезе варьирует не только средняя величина энергетического обмена, но и существенно изменяются возможности повышения этого уровня в условиях напряженной, например, мышечной деятельности.
В раннем детском возрасте недостаточная функциональная зрелость скелетно-мышечной, сердечно-сосудистой и дыхательной систем лимитирует адаптационные возможности реакции энергетического обмена при физических нагрузках. В зрелом возрасте приспособительная возможность, так же как и мышечная сила, достигают максимума. В старости исчерпываются возможности компенсаторного повышения уровня дыхания и энергообмена в условиях стресса за счет снижения жизненной емкости легких, коэффициента использования кислорода тканями, снижением функций сердечно-сосудистой системы.
Высказывались разные предположения и предлагались различные математические выражения для установления зависимости энергообразования от параметров, характеризующих особенности строения организма. Так, Рубнер считал, что возрастные изменения обмена есть результат уменьшения с возрастом размеров относительной поверхности тела.
Была сделана попытка объяснить падение уровня обменных процессов в старости накоплением подкожного жира и снижением температуры кожи в этом возрасте.
Заслуживают внимание работы, в которых изменения энергетического обмена рассматриваются в связи с формированием механизмов терморегуляции и участием в ней скелетной мускулатуры (Магнус, 1899; Аршавский, 1966-71).
Повышение тонуса скелетных мышц при недостаточной активности центра блуждающего нерва в течение первого года жизни способствует повышению энергетического обмена. Роль возрастной перестройки деятельности скелетной мускулатуры в динамике энергетического обмена особенно отчетливо выделяется при исследовании газообмена людей разного возраста в состоянии покоя и при физической деятельности. Для прогрессивного роста увеличение обмена в покое характеризуется снижением уровня основного обмена и совершенствованием энергетической адаптации к мышечной деятельности. В период стабильной фазы сохраняется высокий обмен функционального покоя и значительно повышается обмен при работе, достигая стабильного, минимального уровня основного обмена. И в регрессивной фазе, разница между обменом функционального покоя и основным обменом непрерывно уменьшается, удлиняется время отдыха.
Список использованной литературы
1. Алексеева А.С. Организация питания детей в дошкольных учреждениях.— М.: Просвещение, 2001. — 208 с
2. Влощинский П.Е., Позняковский В.М., Дроздова Т.М. Физиология питания: Учебник. – Новосибирск: Сибирское университетское издательство, 2007. – 352 с
3. Кисляковская В.Г. Питание детей раннего и дошкольного возраста. – М.: Просвещение, 2002. – 207 с
4. Мартинчик А.Н., Королев А.А., Трофименко Л.С. Физиология питания, санитария и гигиена: Учеб. пособие. – М.: Академия, 2006. – 411 с
5. Матюхина З.П. Основы физиологии питания, гигиены и санитарии: Учебник. – М.: Академия, 2006. – 432 с
6. Михайлов В.С. Культура питания. – М.: Профиздат, 2000. – 208 с
7. Новикова Е.Ч., Ладодо К.С., Бренц М.Я. Питание детей. – М.: Норма, 2002. – 172 с
8. Павлоцкая Л.Ф. Физиология питания: Учеб. – М.: Выш. шк., 1999. – 368 с
9. Популярно о питании / Под ред. А.И. Столмаковой. – К.: Здоровья, 2000. – 272 с
10. Теплов В.И., Боряев В.Е. Физиология питания: Учебное пособие. – М.: Дашков, 2007. – 365 с
Физиология и основы гигиены человека
Основы анатомии и физиологии человека. Профессиональные заболевания
1. ВВЕДЕНИЕ
Анатомия и физиология человека – это важнейшие биологические науки, изучающие строение и функции человеческого организма. Как устроен человек, как функционируют его органы, должен знать не только каждый медик и биолог, но и специалист – инженер-эколог, который непосредственно занимается вопросами охраны здоровья человека и окружающей природной среды.
Организм человека представляет собой единую систему с общими законами развития, закономерностями строения и жизнедеятельности. Его функционирование подчиняется биологическим закономерностям, присущим всем живым организмам. В то же время человек социален и отличается от животных развитым мышлением, интеллектом, наличием второй сигнальной системы, общественными взаимоотношениями. Особенности формы, строения тела человека невозможно понять без анализа функций, равно как нельзя представить особенности функции любого органа без понимания его строения. Человеческий организм состоит из большого числа органов, огромного количества клеток, но это не сумма отдельных частей, а единый слаженный живой организм. Поэтому нельзя рассматривать органы без взаимосвязи друг с другом, без объединяющей роли нервной и сосудистой систем.
Анатомия и физиология, входящие в число естественнонаучных дисциплин, составляют фундамент для последующего изучения экологии, токсикологии, микробиологии. Без этих наук о структуре и процессах, происходящих в органах и их элементах, нельзя понять любые преобразования как в здоровом организме в условиях нормы, так и при заболеваниях в условиях вредного воздействия экологических факторов на организм. Ведь особенности строения тела человека, характерные для каждого индивидуума, передающиеся от родителей, определяются наследственными факторами, а также влиянием на данного человека внешней среды (экологические факторы, питание, физические нагрузки). Человек живет не только в условиях биологической среды, но и в обществе, в условиях определенных человеческих взаимоотношений. Поэтому он испытывает воздействие коллектива, социальных факторов. В связи с этим анатомия и физиология изучают человека не только как биологический объект, но учитывают при этом влияние на него социальной среды, условий труда и быта.
Особую роль при этом приобретает знание профессиональных заболеваний, обусловленных воздействием на организм человека различных факторов химической, физической и биологической природы.
Древние греки утверждали: «В здоровом теле – здоровый дух». Зная, как работает организм, какие факторы наиболее значимы в регуляции жизнедеятельности, можно предвидеть, каким образом возможно предотвратить нарушение функций отдельных систем и органов под влиянием различных вредных веществ, с которыми контактирует человек в результате своей производственной деятельности.
Для каких возрастных периодов характерно преобладание катаболических процессов
Физиологическим маркером выявления механизмов индивидуальной изменчивости и реагирования на средовые экологические факторы может служить оценка функционирования вегетативной нервной системы (ВНС) [1].
Любой адаптационный процесс связан с перестройкой регуляции как центральных, так и эффекторных звеньев вегетативной нервной системы (ВНС).
Согласно современным взглядам, в основе вегетативных дисфункций наряду с конституционально-генетической предрасположенностью лежат фенотипические модификации различных уровней регуляции [6]. Это определяет необходимость комплексного изучения и сопоставления различных звеньев регуляции.
Установлено, что мишенью первичного воздействия комплекса факторов внешней среды на организм человека являются регуляторно-метаболические параметры организма. Характер взаимодействия функциональных систем организма, направленных на поддержание гомеостаза, их устойчивость в процессе адаптации организма человека к постоянно меняющейся внешней и внутренней среде во многом зависит от типов вегетативной регуляции (ваготонический, нормотонический, симпатикотонический).
Вегетативной нервной системе принадлежит важнейшая, во многом решающая роль в жизнедеятельности организма. Тяжелые вегетативные нарушения, как правило, несовместимы с нормальной жизнедеятельностью, что подтверждается рядом исследований [2].
В современной биологии и медицине назначение ВНС рассматривается в двух аспектах. Согласной первому, функции ВНС сводятся к поддержанию гомеостаза. Это осуществляется надежными механизмами, выработанными в ходе филогенеза, которые позволяют организму успешно адаптироваться к меняющимся факторам внешней и внутренней среды. Нарушение гомеостаза не только проявляется множеством разнообразных вегетативных расстройств, но и существенно меняет поведение человека [7,9].
Вторым аспектом функционирования ВНС является обеспечение ею различных форм психической и физической деятельности. В период напряженной деятельности происходит значительная мобилизация энергетических ресурсов, кардиоваскулярной, респираторной и других систем на фоне резкого усиления катаболических процессов. Осуществляются процессы, как бы противоположные удержанию гомеостатического равновесия, но необходимые для осуществления конкретных форм поведения, в том числе и в экстремальных условиях. Расстройство вегетативного обеспечения той или иной функции нарушает поведение человека и обуславливает его дезадаптацию к изменившимся условиям.
Широкая распространенность вегетативной дисфункции среди населения очевидна, в том числе и среди людей, считающих себя практически здоровыми. Как показали многочисленные эпидемиологические исследования, в популяции вегетативные нарушения, начиная с пубертатного возраста, встречаются в 80 % наблюдений [3].
В связи с вышеизложенным целью нашего исследования явилось изучение возрастных особенностей изменения физиолого-биохимических показателей у людей с различной степенью активности вегетативной нервной системы.
Материалы и методы. Исследования проводились на базе биологического факультета Дагестанского государственного университета (кафедр «анатомии, физиологии, гистологии», «биохимии и биофизики»). В исследованиях принимали участие 100 человек, разделенных на две возрастные группы: от 18 до 22 лет и от 40 до 45 лет. В каждой возрастной группе были выделены по 3 подгруппы: эутоники (нормотоники), ваготоники и симпатоники.
Кровь для исследования получали из локтевой вены. В качестве антикоагулянта использовали гепарин в количестве 20 ед/мл. Кровь центрифугировали 10 мин при 1500 об/мин, отделяли верхнюю часть плазмы. Биохимические показатели крови (содержание глюкозы, триглицеридов, холестерина, липопротеидов высокой и низкой плотности, активность АЛТ и АСТ) производили на биохимическом анализаторе «Bechman-coluuter». Содержание эритроцитов подсчитывали в счетной камере Горяева с использованием раствора NaCI (3 %). Концентрацию гемоглобина определяли с использованием гемометра.
Результаты и их обсуждение. Известно, что большинство нервных эффектов в организме осуществляется через изменение сосудистого тонуса, кровообращения, как в целом организме, так и в отдельных органах. Поэтому дисфункция вегетативных структур сопровождается сосудистыми нарушениями адекватности сосудистого тонуса в ответ на предъявляемые требования внешней и внутренней среды.
Общеизвестно, что ВНС участвует в регуляции биохимических и физиологических процессов.
В табл. 1,2 представлены результаты исследования физиолого-биохимических показателей крови в зависимости от возраста и типа вегетативной регуляции.
Физиолого-биохимические показатели крови в возрастной группе от 18 до 22 лет при различных типах вегетативной регуляции
Липопротеиды высокой плотности
Липопротеиды низкой плотности
Сравнение динамики показателей крови в двух возрастных группах позволяет сделать вывод о выраженной тенденции к снижению значений в более молодой возрастной группе и к повышению – в более взрослой. Так, у симпатоников в возрасте 18–22 года относительно нормотоников отмечено значительное повышение содержания холестерина (на 25 %), ЛПВП (на 17 %) и эритроцитов (на 20 %) и незначительный рост уровня глюкозы и гемоглобина (на 7–8 %). У ваготоников, напротив, понижены холестерин – на 31 %, глюкоза – на 14 %, АСТ – на 13 %; эритроциты и гемоглобин – на 17 и 8 % соответственно. Как у симпатоников, так и у ваготоников этого возраста снижается содержание триглицеридов, ЛПНП и трансаминаз.
Физиолого-биохимические показатели крови в возрастной группе от 40 до 45 лет при различных типах вегетативной регуляции
Липопротеиды высокой плотности
Липопротеиды низкой плотности
У представителей с преобладанием симпатической регуляции в возрасте 40–45 лет значительно повышены концентрации холестерина (на 68 %), ЛПВП (на 140 %) и трансаминаз (на 117 %). У ваготоников также повышен уровень ЛПВП и ЛПНП (на 38–40 %) и трансаминаз (АСТ – на 42 %, АЛТ – на 18 %).
В обеих рассматриваемых группах этого возраста наблюдается снижение содержания эритроцитов и гемоглобина, что сопровождается ростом цветового показателя. Это свидетельствует о наличии гиперхромной анемии, которая развивается в результате нарушения эритропоэза и характеризуется поступлением в периферическую кровь незрелых предшественников эритроцитов – мегалобластов, содержащих большое количество железа, но обладающих резко сниженной способностью к переносу кислорода. Появление этих клеток в периферической крови обусловлено дефицитом в организме витамина В12 и/или фолиевой кислоты (витамина В9), необходимых для нормального созревания эритроцитов.
Рис. 1. Динамика физиолого-биохимических показателей крови у симпатоников и ваготоников в возрасте 18–22 года (по отношению к нормотоникам)
Рис. 2. Динамика физиолого-биохимических показателей крови у симпатоников и ваготоников в возрасте 40–45 лет (по отношению к нормотоникам)
Несмотря на обнаруженные отличия, следует отметить, что все показатели находятся в пределах физиологической нормы. В этой связи важным представляется рассмотрение некоторых коэффициентов. Для оценки степени изменения липидного обмена в рассматриваемых группах нами был вычислен коэффициент атерогенности (КАт), характеризующий соотношение вредного и полезного холестерина в крови человека. От этого соотношения во многом зависит риск заболевания атеросклерозом.
При расчете коэффициента атерогенности учитывается общий уровень холестерина и уровень липопротеидов высокой плотности (ЛПВП). ЛПВП называют хорошим, или полезным холестерином, поскольку он оказывает антиатерогенное действие. Существуют также липопротеиды низкой плотности (ЛПНП) – это вредный холестерин, способствующий развитию атеросклероза.
Из наших данных видно, что как у симпатоников, так и у ваготоников обеих возрастных групп отмечается снижение КАт относительно нормотоников. Очевидно, что независимо от типа регуляции включаются компенсаторные механизмы, препятствующие накоплению вредного холестерина в сосудах. У симпатоников в обеих возрастных группах отмечено повышение содержания холестерина с большей выраженностью в возрасте 40–45 лет. Это очевидно, поскольку известно, что симпатическая нервная система способствует мобилизации жира из жировых депо путем выхода холестерина в кровь. При этом в интиму сосудов проникают ЛПНП и ЛПВП. Первые транспортируют внутрь клеток холестерин и подвергаются там необратимому катаболизму, вторые выносят холестерин из клеток в плазму крови. При этом у симпатоников в возрасте от 18 до 22 лет усиливается катаболизм ЛПНП, о чем свидетельствует снижение их уровня на 22 %. При этом увеличивается на 16 % количество ЛПВП, обеспечивая вынос холестерина в плазму. У симпатоников в возрасте 40–45 лет снижен катаболизм ЛПНП (на 48 %), однако, это компенсируется значительным (в 2,4 раза) повышением ЛПВП, за счет чего и отмечается более высокое содержание холестерина в крови по сравнению с более молодой возрастной группой.
У ваготоников независимо от возраста отмечено снижение количества холестерина в крови (в большей степени в возрасте 18–22 года). В данном случае это связано с функцией парасимпатической нервной системы восстановления и накопления энергетических ресурсов. При этом в возрасте 18–22 года это обусловлено снижением липопротеидов как низкой, так и высокой плотности. В возрасте же 40–45 лет содержание ЛПВП и ЛПНП повышено примерно в одинаковой степени, что обеспечивает сохранение холестерина в тканях и снижает его содержание в крови.
Сумма из двух слагаемых «концентрация холестерина» и «содержание глюкозы» в крови – это жесткая биологическая константа. У здоровых людей она равна 10 ммоль/л. В условиях энергодефицита срабатывает реципрокность этих двух слагаемых: снижение содержания глюкозы приводит к повышению уровня холестерина или наоборот, но при соблюдении константной десятки.
В традиционной клинической практике повышенное внимание уделяется лишь высоким значениям холестерина, прежде всего, из-за опасения атеросклероза. А дефицитное содержание холестерина не рассматривается, более того, считается благоприятным фактором. На самом деле низкий холестерин не менее опасен и указывает на серьезные нарушения обмена веществ [8].
В наших исследованиях значения холестерин+глюкоза ниже 10 отмечены у симпатоников в возрасте 18–22 года и ваготоников обеих возрастных групп. Это свидетельствует об энергодефиците в этих группах, связанном, очевидно, с неспецифическим стрессовым состоянием, вероятно, в фазе напряжения.
Наибольшее клинико-диагностическое значение имеет определение аминотрансфераз – ферментов, катализирующих межмолекулярный перенос аминогруппы между амино- и кетокислотами. Изменение соотношения аминотрансфераз определяет интенсивность метаболических процессов [8]. Увеличение активности аминотрансфераз в плазме крови отмечено при острых и хронических воспалительных процессах в печени, инфаркте миокарда, некрозе и травме скелетных мышц [4].
Поскольку колебания активности трансаминаз в рассматриваемых группах находились в пределах нормы, нами был вычислен коэффициент де Ритиса – соотношение АСТ/АЛТ. Из представленных данных видно, что у симпатоников более молодой возрастной группе отмечается повышение данного показателя. Это свидетельствует о росте активности АСТ по отношению к АЛТ, что может указывать на усиление процессов катаболизма, а также на наличие изменений в сердечной мышце. У ваготоников 18–22 лет, а также у симпатоников и ваготоников более старшей возрастной группы, напротив, коэффициент де Ритиса снижен, что может свидетельствовать об усилении процессов анаболизма, а также об изменениях в работе печени.
Вследствие того, что основная часть АЛТ сосредоточена в цитозоле и легко высвобождается при его повреждении, активность АЛТ может повышаться при любых воспалительных процессах. АСТ, в противоположность АЛТ, является митохондриальным ферментом и повышение ее уровня в плазме крови может свидетельствовать о более глубоких изменениях в структуре клетки. В данном случае, исключая патологический процесс, гиперферментацию по АСТ можно рассматривать как маркер интенсификации работы митохондрий, при котором сердце способно работать в щадящем режиме, сохраняя в норме основные гемодинамические параметры [5,8].
Примеры показывают, что помимо абсолютных показателей обязательно необходимо рассчитывать их соотношения, которые раскрывают истинный характер изменений.
Таким образом, на основании полученных данных можно заключить, что изучение биохимических показателей крови является дополнительным объективным маркером возрастных изменений функционального состояния организма при различным типах вегетативной регуляции.
Рецензенты:
Сулаквелидзе Т.С., д.м.н., профессор, зав. кафедрой нормальной физиологии ДГМА Дагестанская государственная медицинская академия, г.Махачкала;
Черкесова Д.У., д.б.н., профессор кафедры зоологии и физиологии животных ДГУ Дагестанский государственный университет, г.Махачкала.