на каком уровне действует естественный отбор
На каком уровне действует естественный отбор
Вы будете перенаправлены на Автор24
Естественный отбор и уровни его действия
Естественный отбор – это фактор, направляющий эволюционный процесс.
Он действует как правило на уровне популяций, поэтому именно эту совокупность живых организмов называют элементарной эволюционной единицей.
Одноименный термин впервые был предложен для широкого научного обсуждения Чарльзом Дарвином. Автор исследовал его практическое действие и отметил, следующее:
Кроме того, к возникновению естественного отбора ведет наличие конкуренции между видами. Межвидовая конкуренция имеет менее острый характер, поскольку потребности особей разных видов не имеют очень высокой степени сходства. Что касается внутривидовой конкуренции, то она имеет острый характер ввиду наличия высокой степени сходства ресурсной базы.
Также можно отметить тот факт, что действие естественного отбора проявляется и на глобальном уровне, что обусловливает его колоссальное эволюционное значение. Этот фактор эволюции направляет ее в ту или иную сторону, другими словами, задает траекторию развития адаптаций тех или иных живых организмов. Для того, чтобы понять, как именно действует естественный отбор на том или ином уровне, необходимо сравнить механизм его действия с искусственным отбором.
В двух базовых формах отбора наблюдается ряд актуальных черт сходства:
Механизм действия естественного отбора
Механизм действия естественного отбора проявляется в динамически меняющейся окружающей среде, при этом одни признаки сохраняются, а другие признаки в процессе эволюции не сохраняются. Если среднее значение признака сдвигается, то формируется новая норма признака, которая соответствует уже обновленным условиям жизни.
Готовые работы на аналогичную тему
Среди примеров действия естественного отбора чаще всего выделяют «промышленный меланизм» березовых пядениц, отсутствие органов зрения у крота, отсутствие пищеварительной системы паразитов и другие факторы.
Различия между естественным и искусственным отбором заключаются в наличии у них противоположных объектов. Естественный отбор действует на уровне популяций и естественных экосистем. Искусственный отбор действует во всех экосистемах, которые можно называть искусственными: заповедники, питомники и прочее.
Естественный отбор действует постоянно, чего нельзя сказать об искусственном отбор, чье действие начинается только тогда, когда человек запускает отбор особей с «нужными» для себя признаками.
Естественный отбор может быть:
Искусственный отбор бывает методическим, бессознательным. Если движущий естественный отбор действует с целью изменения величины признака, то стабилизирующий естественный отбор напротив сохраняет его среднее значение.
Примеров действия естественного отбора также достаточно много. Возникновение различных видов вьюрков на Галапагосских островах, любой вид, который возник в результате дивергенции, а именно вымирание древних папоротников и выживание наиболее приспособленных особей и пр. Ч. Дарвин уделял равнозначную степень внимания обоим видам отбора и, благодаря его деятельности, эволюционная теория получила достаточно широкое распространение и пополнилась большим количеством эмпирического и теоретического материала.
Результатом действия естественного отбора является появление новых видов организмов, а искусственный отбор дает возможность получать новые породы животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов.
Тем самым подтвердить действие естественного отбора на уровне популяций можно, констатируя его различия с искусственным отбором:
Естественный и искусственный отбор нецелесообразно полностью противопоставлять друг другу. Они скорее действуют как единое целое. Для понимания сущности действия данных факторов необходимо отметить, что природа иногда сама «делает запрос» на вмешательство человека, да и оно далеко не всегда считается негативным. Целесообразнее сказать, что именно естественный отбор в совокупности с искусственным дают эволюции возможность в полной мере реализовать собственное действие, сформировать такое видовое многообразие, которое обеспечит все энергетические запросы биосферы, даст возможность практически осуществить круговорот веществ в природе, который сделает ее очень устойчивой по отношению к изменения окружающей среды и внутренним изменениям.
Таким образом, действие естественного отбора проявляется на популяционном и глобальном (биосферном) уровнях. Наличие такого эволюционного фактора «запускает» процесс видообразования и открывает перед живыми организмами возможностями к более эффективному использованию ресурсов окружающей среды.
Естественный отбор
Естественный отбор — процесс, посредством которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор — единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.
Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин, сравнивая данный процесс с искусственным отбором, современной формой которого является селекция. Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае выступает не человек, а среда обитания. К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение.
Содержание
Механизм естественного отбора
В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:
Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа [7] :
Формы естественного отбора
Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.
Движущий отбор
Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).
Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.
Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.
Стабилизирующий отбор
Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.
Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.
Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.
Дизруптивный отбор
Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.
Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.
Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.
Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.
Половой отбор
Положительный и отрицательный отбор
Существует две формы естественного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.
Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.
Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.
Роль естественного отбора в эволюции
Интересные факты
Формы естественного отбора
Вопрос 1. Что такое естественный отбор?
Естественный отбор — это преимущественное выживание и размножение в природе более приспособленных особей каждого вида. При этом хуже приспособленные особи размножаются с меньшим успехом или даже гибнут. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных особей, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.
Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи — объектами действия, а конкретные признаки — точками приложения отбора.
Необходимой предпосылкой отбора служит борьба за существование — конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания.
Вопрос 2. На чем основывается действие естественного отбора?
Естественный отбор основывается на генетическом разнообразии и борьбе за существование. Благодаря генетическому разнообразию создается материал для отбора. В природных условиях естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конструкцию организмов. Борьба за существование, в свою очередь, возникает как результат избыточной численности популяции (внутривидовая конкуренция), взаимодействия популяции с особями других видов (хищниками, паразитами и т.д.), действия на организмы неблагоприятных факторов окружающей среды. Благодаря борьбе за существование менее приспособленные особи «отбраковываются» — гибнут или хуже размножаются.
Вопрос 3. Какие вам известны формы естественного отбора?
Различают несколько форм естественного отбора, которые зависят от условий внешней среды.
Стабилизирующий отбор ведет к сохранению мутаций, уменьшающих изменчивость средней величины признака, то есть сохраняет среднее значение признака. Например: у цветковых растений цветки мало изменяются, а вегетативные части растения более вариабельны. На пропорции цветка в этом примере повлиял стабилизирующий отбор.
Другая форма отбора — движущий отбор, при котором происходит смена нормы реакции в определенном направлении; такой отбор изменяет среднее значение признака. Изменение признаков или свойств под действием движущего отбора может происходить весьма быстро. Примером такого отбора может служить постепенная замена в промышленных районах светлоокрашенных особей бабочки березовой пяденицы на тёмноокрашенные.
Вопрос 4. В каких условиях внешней среды действует каждая форма естественного отбора?
Движущий отбор действует при изменении внешних условий. Он проявляет себя лишь время от времени и действует до тех пор, пока средняя величина признака в популяции не достигнет оптимального в новых условиях значения.
Стабилизирующий отбор действует при неизменных внешних условиях. Он проявляет себя постоянно, ограничивая размах вариаций признака и тем самым закрепляя эффект движущего отбора.
В ходе селекции аналогом движущего отбора является искусственный отбор, направленный на выведение новой породы (сорта), а стабилизирующему отбору соответствуют усилия человека по сохранению свойств породы, когда к скрещиванию допускаются лишь особи с «нужным» фенотипом.
Вопрос 5. В чем заключается причина появления у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других организмов устойчивости к ядохимикатам?
Причиной появления устойчивости к ядохимикатам у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других подобных организмов является проводимый человеком непроизвольный отбор. При использовании ядохимикатов (или антибиотиков) уничтожается почти вся популяция вредителей (возбудителей заболевания). Выживают лишь те особи, которые обладают ранее совершенно бесполезным и не проявляющим себя признаком — устойчивостью к данному яду. Потомство этих особей сохранит такую устойчивость и получит преимущество. В результате признак закрепится в популяции, и вскоре она в целом станет невосприимчива к ядохимикату (антибиотику). Так, например, некоторые возбудители инфекционных заболеваний в настоящее время приобрели устойчивость к препаратам, открытым в середине XX в. (пенициллину и другим антибиотикам). Фактически данный пример иллюстрирует действие движущего отбора.
Доклад ПО ДИСЦИПЛИНЕ ГЕНЕТИКО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА «Уровни естественного отбора»
Ищем педагогов в команду «Инфоурок»
Министерство образования и науки Российской Федерации
федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования
«Оренбургский государственный педагогический университет»
Институт Естествознания и Экономики
Кафедра общей биологии, экологии и методики обучения биологии
ПО ДИСЦИПЛИНЕ
ГЕНЕТИКО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА
Уровни естественного отбора
Отбор осуществляется на всех этапах индивидуального развития и даже до образования зиготы, потому что в размножении участвуют только особи, доказавшие свою жизнеспособность. Менее подготовленные особи либо погибают на ранних этапах, а если выживают, то не выдерживают конкуренции за полового партнера с более сильными представителями вида. Это не относится лишь к человеку. Отбор на ранних стадиях развития проявляется в избирательной смертности эмбрионов с отклонениями развития. При этом отбраковываются наименее удачные генотипы. То же самое происходит на всем протяжении дорепродуктивного периода особи. В итоге отбор обеспечивает избирательное размножение особей, обладающих наиболее ценными генотипами.
В природных условиях естественный отбор осуществляется не по генотипу, а только по фенотипу. Напомним, что в гетерозиготном состоянии генотип содержит два разных аллеля, один из которых (доминантный) выражается в фенотипе. Поэтому полезное изменение, находясь в рецессивном состоянии, не может воздействовать на отбор. Но возможен вторичный отбор генотипов, который происходит через отбор фенотипов, поскольку гетерозиготная особь продуцирует гаметы двух типов, один из которых будет содержать изменившийся аллель. Если значение измененного аллеля для повышения адаптивности организма велико, то число его носителей с каждым сезоном размножения будет расти. Таким образом, отбор наиболее эффективно действует по отношению к доминантным аллелям. Естественный отбор, который направлен на сохранение определенных фенотипов, называется положительным. Отбор, удаляющий из популяции фенотипы, называется отрицательныьм.
Естественный отбор характеризуется четырьмя основными особенностями: вероятностью, накапливающим и интегрирующим действием, адаптивной направленностью.
Уровни естественного отбора
Естественный отбор может быть не только на индивидуальном уровне, но и на других, если биологические единицы этого уровня соответствуют следующим критериям:
— способны производить избыток единиц, по сравнению с количеством, нужным для замещения родителей;
— выживаемость единиц коррелирует с их признаками;
— существуют механизмы, обеспечивающие передачу этих признаков потомству.
Таким образом, можно выделить следующие уровни естественного отбора:
Групповой отбор (популяционный отбор)
1. Гаметный отбор – этот отбор начинается собственно еще до онтогенеза и определяется отличиями в селективной ценности половых клеток. При этом отбору подвержены следующие признаки:
— жизнеспособность разных генотипов;
— способность соединяться с другой гаметой.
Отбору подвергаются все гены, а так как гаметы диплоидны, этот отбор очень эффективен. Все негативные мутации элиминируют, все положительные – быстро распространяются в популяции.
Например, у Drosophila melanogaster одна из хромосом гомологичной пары включается в более эффективно функционирующие сперматозоиды. Нарушенное расщепление хромосом в мейозе ведет к повышению частоты хромосомы одного типа в гаметном фонде по сравнению с частотой ее гомолога (мейотический драйв).
У растений пыльцевые зерна одного типа могут дать начало пыльцевым трубкам, которые растут быстрее, чем пыльцевые трубки других зерен, то пыльцевые зерна такого типа смогут оплодотворить большее число яйцеклеток. Поскольку гаметы гаплоидны, отбору подвергаются все их гены, и, таким образом, гаметный отбор очень эффективен. Следовательно, можно ожидать, что любая вредная мутация будет элиминироваться очень быстро, а любая благоприятная мутация так же быстро распространится. Если, однако, какой-либо аллель обладает плейотропным действием и, давая преимущество гамете, в то же время снижает приспособленность диплоидного организма, то частота такого аллеля будет поддерживаться на некотором промежуточном уровне.
2. Отбор родичей. Основные положения теории отбора родичей разработал У.Гамильтон (1964). Позже Мэйнард Смит (1964) ввел термин кин-отбор, определив его как отбор, направленный на сохранение признаков, благоприятствующих выживанию близких родичей данной особи. Такими родичами могут быть либо потомки данной особи, либо её сибсы и другие родичи. В качестве примеров признаков, возникших в результате кин-отбора, он привел заботу о потомстве, имитацию ранения, а также касты стерильных рабочих у общественных насекомых.
Мэйнард Смит и более позние исследователи считают кин-отбор процессом, близким к социально-групповому отбору, и, возможно, промежуточным между индивидуальным и групповым отбором.
Набор признаков — предупреждающая окраска у несъедобных насекомых — в течение некоторого времени считался результатом кин-отбора.
Хищник убивает насекомое, имеющее предупреждающую окраску, обнаруживает, что оно несъедобно, и научается распознавать цветовой сигнал. Это идет на пользу сибсам погибшего насекомого, имеющим такую же окраску. Объяснение предупреждающей окраски на основе кин-отбора исходит из допущения, что хищник убивает несъедобных насекомых, когда пробует их съесть. Викланд и Ярви (Wiklund, Jarvi, 1982*) проверили это допущение в экспериментах на большом числе насекомых с предупреждающей окраской, которых они предлагали птицам четырёх видов. Оказалось, что птицы обычно не убивают насекомое. Они «пробуют» его, отвергают и часто (в 84% проб) насекомое остается живым. Поэтому несъедобность и предупреждающая окраска вполне объяснимы на основании одного лишь индивидуального отбора (Wiklund, Jarvi, 1982*).
Этот отбор происходит в колониях, семьях и сверхмалых популяциях и приводит к накоплению альтруистических признаков.
Альтруизм – это особая форма социального поведения, которая выражается в склонности некоторых особей жертвовать индивидуальными интересами в пользу интересов других особей.
Альтруистическое поведение животных слагается из разнообразных специфических особенностей поведения. В общем и целом его можно определить как поведение, приносящее пользу другим особям. Его диапазон очень широк — от поведения, благоприятствующего другим особям в умеренной степени, до подлинного самопожертвования, вплоть до самоубийства. Альтруистическое поведение может принести пользу потомкам, другим родичам или социальным группам.
Существование различных типов альтруистического поведения позволяет считать, что в их создании могут участвовать разные типы отбора. Рассмотрим три случая.
Первый случай — альтруистическое поведение родительских особей по отношению к своим потомкам. К этому типу альтруистического поведения можно отнести общее явление заботы о потомстве у птиц и млекопитающих или особые виды поведения, характерные для чибисов, крикливых зуйков и других землегнездников, которые притворяются ранеными, отвлекая внимание хищника, или отводят его от гнезда. Забота о потомстве — явно результат индивидуального отбора, поскольку индивидуальный отбор благоприятствует сохранению генов тех родительских особей, которые оставляют наибольшее число выживающих потомков.
Третий случай — группы примитивных людей, находящихся на стадии собирательства и охоты, примером которых могут служить бушмены юго-западной Африки (Lee, Devore, 1976*), Эти сообщества представляют собой организованные группы, в которые входят члены семьи, другие родственники, свойственники, а иногда случайные гости из других групп. В них глубоко укоренен обычай разделения пищи. Если убито крупное животное, его мясо раздается всем членам группы независимо от того, родственники это или случайные посетители. В таких группах развиваются также другие типы кооперативного поведения.
Допустим теперь в порядке обсуждения, что распределение корма и другие аналогичные типы социального поведения имеют какую-то генетическую основу; это позволит нам попытаться изучить типы отбора, которые, возможно, участвуют в развитии такого поведения.
Индивидуальный отбор, благоприятствующий развитию заботы о потомстве, вероятно, очень интенсивен. Трудно представить себе, однако, чтобы члены сообщества делились пищей только со своими потомками, обделяя других его членов и близких родичей, поскольку поведенческий фенотип и «социальное давление» со стороны других членов группы обычно обладают пластичностью. Приматам, ведущим общественный образ жизни, не свойственны жесткие и строго направленные типы поведения. Поведение, связанное с распределением пищи, должно естественным образом выходить за пределы своих первоначальных целей, т. е. снабжения пищей потомков, и распространяться на всю семью и родственную группу. Следует также ожидать, что социально-групповой отбор должен способствовать развитию такого поведения. Группа в целом зависит от объединения её членов в действиях, связанных с добыванием пищи, которые в сущности обеспечивают выживание, и она должна выигрывать от распределения пищи на широкой основе. Тенденция делиться пищей, усиливаемая социально-групповым отбором, должна распространяться на всех членов группы, как кровных родичей, так и «свойственников» в равной мере. Такое поведение, вероятно, пересекается с типами поведения, создаваемыми в результате индивидуального отбора среди родичей промежуточного ранта. Короче говоря, распределение пищи можно было бы адекватно объяснить как результат совместного действия индивидуального и социально-группового отбора, направленного на создание пластичных культурных традиций.
3. Винн-Эдвардс (Wynne-Edwards, 1962) ввел термин «групповой отбор» для случаев междемового отбора, в которых демы представляют собой социальные группы. В качестве такого термина мы предлагаем здесь термин «социально-групповой отбор» для отбора на уровне социальных групп.
Этот отбор определяется соотношением популяции и ресурса. Если в условиях ограниченных ресурсов в популяции преобладают особи, способные полностью исчерпать ресурсы – популяция может погибнуть. Если в популяции из-за соответствующих мутаций не возникли подобные фенотипы, способные исчерпать ресурс – популяция доживет до его возобновления и даже расселится.
Адаптивные признаки бесполых особей — касты рабочих у общественных насекомых — служат прекрасным примером социально-группового отбора в действии. Так, колония медоносной пчелы ( Apis mellifera ) представляет собой популяцию-сообщество, состоящую из самок (матки), самцов (трутней) и бесполых особей (рабочие). Матки и трутни фертильны, но бесполезны для экономики социальной группы.
Важные функции добывания пищи, защиты и поддержания колонии и выращивания молоди выполняют рабочие особи, обладающие соматическими и поведенческими адаптациями для выполнения этих функций. Носители главных адаптации, благодаря которым колония существует, — это рабочие особи. Между тем рабочие пчелы, будучи бесполыми, не размножаются как таковые, а поэтому не имеют возможности передавать гены, определяющие их адаптивные черты, следующим поколениям. Эту задачу выполняют матки и трутни. Следовательно, если бы матки и трутни не несли генов, которые обеспечивают развитие умелых и прилежных рабочих пчел, то улей не мог бы процветать, а оказался бы элиминированным в результате конкуренции с другими ульями, содержащими лучше адаптированных рабочих особей. Подобный процесс замещения одной линии пчелиных семей другой действительно наблюдался за последние годы в разных частях земного шара (см. Michener, 1975*). Основной единицей отбора в этом случае, определённо, служит колония.
Социально-групповой отбор у общественных перепончатокрылых облегчается характерным для этого отряда насекомых гаплодиплоидным способом определения пола, при котором самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, а генетические самки —матки и рабочие особи — из оплодотворенных яиц. В результате матки и рабочие особи данной колонии, принадлежащие к одному и тому же поколению, приходятся друг другу сёстрами. Более того, в колонии перепончатокрылых родство между сёстрами теснее, чем между родительскими особями и потомками, в отличие от симметричных родственных отношений в пределах семьи у обычных раздельнополых видов. Ввиду такого особенно тесного родства между рабочими особями и матками у общественных перепончатокрылых, давление отбора на рабочих, принадлежащих к различным колониям, легко может перейти в отбор между их матками (Hamilton, 1964; 1972; Trivers, Hare, 1976*).
Концепция полового отбора была выдвинута Ч. Дарвином в 1871 г. в связи с интерпретацией фактов полового диморфизма. Дарвин обнаружил, что существуют два пути, с помощью которых самец может получить преимущество перед другими самцами:
1.конкуренция между самцами в поединках или иных формах ритуального соперничества (внутриполовой отбор);
2.опосредованное соперничество самцов, привлечение самок особыми демонстрациями и украшениями (межполовой отбор).
Эти два типа полового отбора могут действовать одновременно. Прямое соперничество можно наблюдать во время гона у самцов благородного оленя. Самцы соревнуются в рёве, вероятно, оценивая друг друга на этой стадии соперничества. Иногда они переходят к поединку, сцепив рога, толкают друг друга. Побеждает, как правило, более старший и сильный. Примерно четвёртая часть схваток оканчивается серьёзными ранениями одного из соперников. Ежегодная смена рогов, их отрастание к брачному сезону ложится тяжким бременем на обмен веществ оленя.
Таким образом, представляется вероятным, что в отношении рогов преимущества во внутриполовом отборе превышают негативное давление естественного отбора, который, в свою очередь, привёл к эволюции способов оценки боевого потенциала соперников.
Животные, избегающие прямых драк, будут иметь эволюционное преимущество. При межполовом отборе самки, спаривающиеся с привлекательными самцами, будут иметь и привлекательных сыновей (с большей вероятностью) при условии, что привлекающие признаки наследуются. Эти сыновья, в свою очередь, будут успешно привлекать самок и размножаться.
Таким образом, у самки, выбравшей полового партнёра из-за его сексуальной привлекательности, будет больше потомков.
Согласно гипотезе английского биолога-эволюциониста Р. Фишера, первоначально самки привлекаются признаками самцов, важными для выживания. Эти признаки непомерно развиваются в процессе эволюции, благодаря действию межполового отбора. Если предпочтение самкой более крупного самца оленя закрепилось в популяции, почти любой признак, связанный с размером и силой самца (в том числе размер рогов), может гипертрофироваться и эволюционировать в «сверхпризнак» при условии, что он существенно не снижает для самца возможность выживания.
Культурная эволюция связана со способностью сохранять всю накопленную информацию и передавать ее следующему поколению.
С помощью культурной эволюции человек произвела такое поведение, которое постоянно повышает приспособленность к жизни. За очень короткий срок человечество освоило большинство специфических навыков, которыми другие организмы овладевали в течение всей биологической эволюции: мы летаем выше птиц и передвигаемся по воде быстрее любой рыбы.
Сущность естественного отбора в теории эволюции заключается в дифференцированном (неслучайном) сохранении в популяции определенных генотипов и избирательном их участии в передаче генов следующему поколению. При этом он влияет не на отдельный признак (или ген), а на весь фенотип, который формируется вследствие взаимодействия генотипа с факторами окружающей среды. Естественный отбор в разных условиях среды будет носить неодинаковый характер.
Следствия естественного отбора:
-Эволюция (изменение, усложнение организмов);
-Возникновение новых видов (увеличение количества [многообразия] видов);
-Приспособленность организмов к условиям окружающей среды. Любая приспособленность относительна, т.е. приспосабливает организм только к одним определенным условиям.
Список использованной литературы
1. Дарвин Ч. Происхождение видов\\ Соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939.
2. Парамонов А.А. Дарвинизм. М.: Просвещение. 1978.
3. Сафонов М.А. История эволюционизма. Оренбург: ОГУ, 2011. – 85 с.