на уровне какой элементарной структуры вида проявляется действие естественного отбора
Свойства живого.
Уровни организации живой материи
Свойства живых организмов
1. Обмен веществ и энергии с окружающей средой.
2. Раздражимость (способность реагировать на воздействия).
3. Размножение (самовоспроизведение).
Уровни организации живой материи
1. Молекулярный – это уровень сложных органических веществ – белков и нуклеиновых кислот. На этом уровне происходят химические реакции обмена веществ (гликолиз, кроссинговер и т.п.), но молекулы сами по себе еще не могут считаться живыми.
2. Клеточный. На этом уровне возникает жизнь, потому что клетка – минимальная единица, обладающая всеми свойствами живого.
3. Органно-тканевой – характерен только для многоклеточных организмов.
4. Организменный – за счет нервно-гуморальной регуляции и обмена веществ на этом уровне осуществляется гомеостаз, т.е. сохранение постоянства внутренней среды организма.
5. Популяционно-видовой. На этом уровне происходит эволюция, т.е. изменение организмов, связанное с приспособлением их к среде обитания под действием естественного отбора. Наименьшей единицей эволюции является популяция.
6. Биогеоценотический (совокупность популяций разных видов, связанных между собой и окружающей неживой природой). На этом уровне происходит
7. Биосферный. На этом уровне происходит
Еще можно почитать
Тесты и задания
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какой уровень организации живой природы представляет собой совокупность популяций разных видов, связанных между собой и окружающей неживой природой
1) организменный
2) популяционно-видовой
3) биогеоценотический
4) биосферный
Выберите один, наиболее правильный вариант. Генные мутации происходят на уровне организации живого
1) организменном
2) клеточном
3) видовом
4) молекулярном
Выберите один, наиболее правильный вариант. Элементарная структура, на уровне которой проявляется в природе действие естественного отбора
1) организм
2) биоценоз
3) вид
4) популяция
2. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие признаки присущи только живому веществу?
1) рост
2) движение
3) самовоспроизведение
4) ритмичность
5) наследственность
3. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие признаки характерны только для живых систем?
1) способность к передвижению
2) обмен веществ и энергии
3) зависимость от температурных колебаний
4) рост, развитие и способность к самовоспроизведению
5) устойчивость и относительно слабая изменчивость
4. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Для организмов, в отличие от объектов неживой природы, характерны
1) изменение
2) движение
3) гомеостаз
4) эволюция
5) химический состав
УРОВНИ
Ниже приведен перечень понятий. Все они, кроме двух, являются уровнями организации живого. Найдите два понятия, «выпадающих» из общего ряда, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) биосферный
2) генный
3) популяционно-видовой
4) биогеоценотический
5) биогенный
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ
Установите, в какой последовательности располагаются уровни организации живого. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) популяционный
2) клеточный
3) видовой
4) биогеоценотический
5) молекулярно-генетический
6) организменный
Расположите в правильном порядке соподчинение систем разных уровней, начиная с наибольшего. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) соединительная ткань
2) ион железа
3) эритроцит
4) гемоглобин
5) форменные элементы
6) кровь
НА КАКИХ УРОВНЯХ.
1. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. На каких уровнях организации живого изучают значение фотосинтеза в природе?
1) биосферном
2) клеточном
3) биогеоценотическом
4) молекулярном
5) тканево-органном
2. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. На каких уровнях организации живого изучают особенности реакций фотосинтеза у высших растений?
1) биосферном
2) клеточном
3) популяционно-видовом
4) молекулярном
5) экосистемном
3. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Онтогенез, метаболизм, гомеостаз, размножение происходят на … уровнях организации.
1) клеточном
2) молекулярном
3) организменном
4) органном
5) тканевом
4. Выберите два верных ответа из пяти и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Какие из уровней организации жизни являются надвидовыми?
1) популяционно-видовой
2) органоидно-клеточный
3) биогеоценотический
4) биосферный
5) молекулярно-генетический
5. Выберите два варианта. Энергетический обмен у обыкновенной амёбы происходит на уровне организации живого
1) клеточном
2) биосферном
3) организменном
4) биогеоценотическом
5) популяционно-видовом
6. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. На каком уровне организации происходят такие процессы, как раздражимость и обмен веществ?
1) популяционно-видовой
2) организменный
3) молекулярно-генетический
4) биогеоценотический
5) клеточный
7. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. На каких уровнях организации жизни происходит воспроизведение наследственной информации организма и её реализация?
1) молекулярном
2) тканево-органном
3) биосферном
4) популяционно-видовом
5) субклеточном
КЛЕТОЧНЫЙ + ОРГАНИЗМЕННЫЙ
1. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Клеточный уровень организации совпадает с организменным у
1) бактериофагов
2) амёбы дизентерийной
3) вирус полиомиелита
4) кролика дикого
5) эвглены зелёной
2. Выберите два верных ответа из пяти и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Клеточному и организменному уровням организации жизни одновременно соответствуют.
1) гидра пресноводная
2) спирогира
3) улотрикс
4) амеба дизентерийная
5) цианобактерия
3. Выберите два верных ответа. У каких организмов совпадают клеточный и организменный уровни жизни?
1) серобактерия
2) пеницилл
3) хламидомонада
4) пшеница
5) гидра
КЛЕТОЧНЫЙ
Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Клеточному уровню организации жизни соответствует
1) хламидомонада
2) серобактерия
3) бактериофаг
4) ламинария
5) лишайник
ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ
Выберите два верных ответа из пяти и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. На популяционно-видовом уровне организации жизни находятся
1) рыбы озера Байкал
2) птицы Арктики
3) Амурские тигры Приморского края России
4) городские воробьи Парка культуры и отдыха
5) синицы Европы
На уровне какой элементарной структуры вида проявляется действие естественного отбора
Возрастная структура популяции характеризуется
Соотношение молодых и половозрелых особей характеризует возрастную структуру популяции.
Популяция клеста-еловика более устойчива, если
Чем генетически разнороднее популяция, тем ей легче приспособиться к меняющимся условиям среды.
Расширению ареала вида способствует
Большое число популяций приводит к освоению новых территорий, т. е. расширению вида.
Элементарная структура, на уровне которой проявляется в природе действие естественного отбора
Все преобразования в живом мире происходят в популяции. Там организмы скрещиваются, получают новые признаки, ведут борьбу за существование и отбираются естественным отбором.
Сокращение в природе ареала вида способствует
Чем меньше ареал, тем чаще происходят близкородственные скрещивания.
Саморегуляция численности популяций обеспечивается
Ограничивающие факторы регулируют численность популяции, не дают особям безгранично размножаться.
В наиболее простых случаях внутрипопуляционные регуляторные механизмы численности проявляются в виде непосредственной конкуренции за необходимые для жизни ресурсы, количество которых недостаточно для удовлетворения потребностей всех особей.
Увеличению численности популяции жертв способствует
Травоядные животные начинают быстро размножаться, когда уменьшается количество хищников.
Популяция является структурной единицей
Вид делится на популяции, т. к. вид включает много особей и ареал обширный, а особи живут группами, где происходит скрещивание и действуют движущие силы эволюции, поэтому все эволюционные процессы проходят в популяции.
Группа наиболее сходных особей вида, относительно обособленных от других групп этого вида, длительно проживающая на определенной территории, представляет собой
Дано определение популяции.
Популяцию считают элементарной единицей эволюции, так как
В популяции идут эволюционные процессы, т. к. в ней идет скрещивание особей, возникают мутации и идет отбор.
Особи объединяются в одну популяцию на основе
Особи в популяции свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство.
При длительном сохранении относительно постоянных условий среды в популяциях вида
Стабилизирующий отбор убирает отклоняющиеся от среднего значения признаки.
Неограниченный рост численности популяции сдерживается
Неограниченный рост особей сдерживается ограничевающимися факторами.
Приспособленность вида к жизни в разных условиях в пределах своего ареала обеспечивает его существование в форме
Все преобразования в живом мире происходят в популяции. Вид делится на популяции, т. к. вид включает много особей и ареал обширный, а особи живут группами, где происходит скрещивание и действуют движущие силы эволюции, поэтому все эволюционные процессы проходят в популяции.
Генофонд популяции — это совокупность всех состав ляющих популяцию
ГЕНОФОНД (от ген и франц. fond — основание) — совокупность генов, которые имеются у особей, составляющих данную популяцию. Генофонд — сумма всех генотипов, представленных в популяции.
Генофонд популяции это качественный состав и относительная численность разных форм (аллелей) различных генов в популяции организмов.
В двух не сообщающихся между собой лесах Подмосковья живут кабаны, лоси, обыкновенные лисицы, зайцы-русаки и волки. Сколько популяций названных животных живёт в двух лесах?
Так как перечисленные животные встречаются в обоих лесах, но эти леса не сообщаются между собой, то в каждом из лесов по 5 популяций, в двух лесах — 10 популяций
Пространственная структура вида в природе представлена
Популяция — совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или иной степени изолированных от других популяций данного вида.
Особи разного пола — половая структура популяции.
Сообщество (биоценоз) — это совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, что заселяют определённый участок суши или акватории, они связаны между собой и со средой. Т. е. представлена популяциями разных видов
Элементарной единицей эволюции считают
Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции. Эволюция происходит только в группе особей. Поскольку отбор идет по фенотипам, особи данной группы должны отличаться друг от друга, т. е. группа должна быть разнокачественной. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. Генотип же каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остается неизменным. Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений и в силу мутационной изменчивости — разнородную (гетерогенную) смесь различных генотипов. Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе.
Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, так как обычно виды распадаются на составные их части — популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы принадлежит популяции.
Источник: Н. А. Лемеза, Л. В. Камлюк, Н. Д. Лисов «Пособие по биологии для поступающих в вузы».
Основной причиной для выделения группы особей в популяцию является
Популяция — обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию.
Основным критерием возникновения нового вида является
Популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время. Изоляция обеспечивает эволюционный процесс, как только возникает репродуктивная изоляция можно говорить о возникновении нового подвида/вида.
Разделение популяций одного вида по срокам размножения может привести к
Экологическое видообразование — образование нового вида в результате освоения популяцией нового местообитания в пределах ареала данного вида или в результате возникновения различий в образе жизни.
Группа особей, способных скрещиваться и давать плодовитое потомство, − это
Группа особей, способных скрещиваться и давать плодовитое потомство, − это 1) вид
Пищевая цепь — ряд взаимоотношений между группами организмов (растений, животных, грибов и микроорганизмов), при котором происходит перенос вещества и энергии путем поедания одних особей другими.
Экосистема — термин, введенный в науку А. Тенсли (1935) для обозначения любого единства (самого разного объема и ранга), включающего все организмы (т. е. биоценоз) на данном участке (биотопе) и взаимодействующего с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (т. е. обмен между биотической и абиотической средой) внутри системы.
Группа особей, способных свободно скрещиваться и проживающих на одной территории, − это
Группа особей, способных свободно скрещиваться и проживающих на одной территории, − это 2) популяция
Вид — это совокупность особей, которые сходны по морфофизиологическим признакам, способны скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство и формируют систему популяций.
Экосистема — термин, введенный в науку А. Тенсли (1935) для обозначения любого единства (самого разного объема и ранга), включающего все организмы (т. е. биоценоз) на данном участке (биотопе) и взаимодействующего с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (т. е. обмен между биотической и абиотической средой) внутри системы.
Закон Харди – Вайнберга описывает
1) эволюционирующую популяцию
2) идеальную популяцию
3) малочисленную популяцию
4) популяцию неограниченной численности
Закон Харди – Вайнберга описывает идеальную популяцию.
Закон Харди-Вайнберга формулируется следующим образом:
в идеальной популяции соотношение частот аллелей генов и генотипов из поколения в поколение является величиной постоянной и соответствует уравнению:
где p2 — доля гомозигот по одному из аллелей; p — частота этого аллеля; q2 — доля гомозигот по альтернативному аллелю; q — частота соответствующего аллеля; 2pq — доля гетерозигот.
Закон Мюллера – Геккеля утверждает
1) единство органического мира
2) сходство ранних стадий эмбрионального развития хордовых
3) сходство мутаций, возникающих у близких родов растений
4) общность строения всех организмов
Биогенетический закон был сформулирован Э. Геккелем: «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза (исторического развития вида) «. Геккель утверждал, что филогенез есть причина онтогенеза: идивидуальное развитие полностью обусловлено историей развития вида.
Материал для действия естественного отбора поставляет
1) наследственная изменчивость
2) борьба за существование
3) ненаследственная изменчивость
4) изоляция организмов
Наследственная изменчивость поставляет материал для естественного отбора
Стабилизирующий отбор способствует
1) расширению ареала обитания вида
2) колебанию численности особей в популяции
3) сохранению адаптивных признаков в популяции
4) свободному скрещиванию особей вида
Стабилизирующий отбор способствует сохранению адаптивных признаков в популяции.Стабилизирующий отбор в относительно постоянных условиях среды естественный отбор направлен против особей, признаки которых отклоняются от средней нормы в ту или другую сторону
К результатам эволюции относят
2) многообразие видов
4) искусственный отбор
Главным результатом эволюции является совершенствование приспособленности организмов к условиям обитания, что влечет за собой совершенствование их организации. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками (любая форма отбора: движущий, стабилизирующий, дизруптивный). Другой важный результат эволюции — нарастание многообразия видов естественных групп, т. е. систематическая дифференцировка видов.
Какой из перечисленных факторов эволюции усиливает действие остальных?
Изоляция усиливает действие остальных факторов.
Что является единицей эволюции в соответствии с синтетической теорией эволюции?
B соответствии с синтетической теорией эволюции единицей эволюции является популяция.
Основным критерием возникновения нового вида является
1) появление морфологических различий между особями
3) репродуктивная изоляция популяций
4) экологическая изоляция
Основным критерием возникновения нового вида является репродуктивная изоляция. Биологическая (репродуктивная) изоляция приводит к нарушению скрещивания или препятствует воспроизведению нормального потомства.
Биологическими предпосылками микроэволюции в популяции являе(ю)тся
1) мутационный процесс и естественный отбор
2) модификационная изменчивость
3) избыток или недостаток корма
4) поведенческие различия
Биологическими предпосылками микроэволюции в популяции являются мутационный процесс и естественный отбор.
Изменения в популяции происходят под действием элементарных эволюционных факторов. Материалом для эволюции служит совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций. Мутационная изменчивость носит случайный и ненаправленный характер. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.
Разрыв ареала вида приводит к
1) экологическому видообразованию
3) географической изоляции популяций
4) повышенной мутационной изменчивости
Разрыв ареала вида приводит к географической изоляции популяций.
Дивергенция в популяциях ведёт к
1) появлению мутаций
2) появлению разновидностей и видов
3) гибели популяций
4) модификационным изменениям
Дивергенция — расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции, результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного отбора.
Дивергенция в популяциях ведёт к появлению разновидностей и видов.
Что стало причиной появления разных видов галапагосских вьюрков?
1) строительство разных по форме гнёзд
3) питание разными видами кормов
4) различия в окраске перьев
Видообразование — процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени. Основа видообразования – наследственная изменчивость организмов, движущий его фактор – естественный отбор и окончательно-репродуктивная изоляция. Часто аллопатрическая (географическая)и симпатрическая (экологическая) формы видообразования действуют вместе, сменяя и дополняя друг друга, поэтому чётко определить границы каждой из них трудно.
Превосходным примером того, каким образом предположительно единая популяция может дивергировать в процессе адаптации к новым местообитаниям (процесс, называемый адаптивной радиацией), служит группа вьюрков, обитающих на Галапагосских островах, к западу от побережья Эквадора. Этих птиц называют «дарвиновыми вьюрками», так как Дарвин изучал их во время своего путешествия на «Бигле». В настоящее время на Галапагосских островах живут 14 видов вьюрков. В результате радиации они образовали ряд сильно отличающихся друг от друга форм. Разнообразие этих птиц наиболее ярко выражено в характере их питания и в форме клюва. У одних видов клюв приспособлен для раздавливания семян разной величины; у других – для схватывания насекомых и почек растений; у третьих – для извлечения насекомых из-под коры деревьев. Возможно также, что внешний вид клюва играет определенную роль в демонстрациях при ухаживании и тем самым способствует репродуктивной изоляции.
Согласно Лэку, первыми воробьиными птицами, прибывшими на Галапагосские острова, была, возможно, стая предковых вьюрков. Эти вьюрки нашли здесь большие и разнообразные пищевые ресурсы при отсутствии конкурентов и хищников. Результатом была адаптивная радиация, в процессе которой представители исходной группы оказались изолированными на разных островах, приспособились к местным условиям и дали начало 14 самостоятельным видам. Вследствие особых условий, характерных для Галапагосских островов, многие из этих вьюрков заняли экологические ниши, обычно несвойственные вьюркам. Географическая изоляция друг от друга и от птиц, населяющих материк, а также возможности для быстрой дивергенции в результате приспособления к новым местообитаниям сыграли, вероятно, решающую роль в адаптивной радиации дарвиновых вьюрков.
На уровне какой элементарной структуры вида проявляется действие естественного отбора
Факторы эволюции — движущие силы, вызывающие и закрепляющие изменения в генетической структуре популяций.
Популяция — группа особей одного вида, занимающих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и относительно изолированных от других представителей данного вида. Популяция — элементарная единица эволюции.
Вид — совокупность особей, обладающих сходными морфологическими и физиологическими признаками, занимающих определенную территорию обитания (ареал) и одинаковую экологическую нишу, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.
Микроэволюция — процессы эволюции, идущие внутри вида (на уровне популяций). Их результатом может стать видообразование.
Основные движущие силы эволюции по Ч. Дарвину:
Естественный отбор задает направление эволюционного процесса.
Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина
Первый фундаментальный фактор, на который опирается теория Дарвина, это ограниченность природных ресурсов. Живые организмы имеют склонность размножаться в неограниченных количествах, если им ничто и никто не мешает. Если представить себе популяцию бактерий, делящихся через одинаковые промежутки времени (например, раз в полчаса), то при неограниченных ресурсах численность этой популяции будет расти экспоненциально (2 — 4 — 8 — 16 — 32 — 64 — 128 — …). Если ресурсы будут продолжать оставаться неограниченными, слой таких бактерий за считанные недели покроет всю Землю. Еще в 1854 г. германский палеонтолог К. Эренберг вычислил, что одна диатомовая водоросль может за восемь дней дать массу материи, равную объему нашей планеты, а в течение следующего часа может удвоить эту массу. Инфузория-туфелька может в течение пяти лет дать массу живого вещества, объем которой будет в 104 раза больше объема Земли. К. А. Тимирязев подсчитал, что потомство одного одуванчика при условии неограниченного размножения по требует через 10 лет для своего размещения площади, превышающей в 15 раз площадь поверхности нашей планеты. Сам Дарвин делал подобные расчеты для одного из наиболее медленно размножающихся организмов — слона. Впрочем, и так ясно, что разница между всеми формами жизни в этом отношении только количественная.
Поскольку неограниченных ресурсов не бывает, то и организмы не могут размножаться неограниченно. Таким образом, неизбежна борьба за существование, под которой понимается совокупность взаимодействий организмов с окружающей средой, приводящих к их выборочному выживанию.
Вторым фундаментальным фактом, образующим основу теории Дарвина, была изменчивость. Если все живые организмы отличаются друг от друга, значит, они имеют разные шансы пройти борьбу за существование и оставить потомство. Изменчивость в сочетании с борьбой за существование порождает естественный отбор.
Изменчивость организмов сочетается с наследственностью: многие индивидуальные вариации передаются потомству. Если носители разных вариантов изменчивости имеют разные шансы выжить в борьбе за существование и оставить потомство, а по характеру эта изменчивость является наследственной — это с неизбежностью означает, что фенотип (признаки) последующего поколения будет иным по сравнению с фенотипом (признаками) предыдущего. Это и есть эволюция.
ЛОГИЧЕСКАЯ СХЕМА ДАРВИНОВСКОЙ ТЕОРИИ (ПО РАУТИАНУ)
Это краткое изложение точно воспроизводит логику Дарвина.
Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором.
Естественный отбор в изолированных популяциях постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков в этих популяциях и, в конечном счете, к видообразованию.
Итог естественного отбора:
Синтетическая теория эволюции
В XX веке произошел синтез, или объединение, дарвинизма и генетики. Дарвин в своей работе не опирался на работу Менделя и не мог учесть механизмы наследования, так как они были еще практически не изучены. В начале XX века генетика развивалась очень бурно, и накопился массив знаний, которые не были никак отражены в классическом дарвинизме.
В трудах Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна-младшего был разработан математический аппарат популяционной генетики, хорошо описывающий реально наблюдаемые распределения частот генов в популяциях, в том числе и с учетом действия отбора, дрейфа и других факторов эволюции. Новая, учитывающая эти достижения генетики, теория эволюции получила название синтетической теории эволюции (СТЭ). Авторы основных работ по СТЭ — Дж. Хаксли, Майр, Добжанский, из русских ученых — Тимофеев-Ресовский, Дубинин. СТЭ обладает развитым математическим аппаратом, позволяющим моделировать события микроэволюции. СТЭ лежит в основе современной эволюционной теории, хотя она, конечно, изменилась за последние несколько десятилетий и продолжает развиваться с учетом новых данных, в частности, молекулярно-генетических (последовательности ДНК).
Некоторые современные учёные придерживаются теории прерывистого равновесия, которая утверждает, что эволюция происходит скачкообразно, а не постепенно. Есть данные, которые подтверждают это предположение. Существует мнение, что в рамках СТЭ описать скачкообразную эволюцию нельзя. Однако современная генетика развития и эволюционная биология развития (evo-devo) проливают свет на возможные механизмы скачкообразных изменений. Возможно, эти данные можно будет интегрировать в СТЭ, которая постоянно развивается.
Харди–Вайнберга и элементарное событие эволюции
Согласно основному закону популяционной генетики — закону Харди-Вайнберга — в популяции при стабильных условиях окружающей среды частоты аллелей генов будут оставаться постоянными из поколения в поколение.
Генетика и эволюционная теория не сразу нашли «общий язык». Так, одним из основных возражений теории Дарвина среди его современников был так называемый «кошмар Дженкина» (по имени автора возражения, английского инженера). Согласно ему, случайно появившийся у отдельной особи в результате мутации полезный признак в группе организмов (популяции) постепенно будет «размыт» скрещиванием с обычными особями. Это логическое затруднение преодолено с созданием популяционной генетики.
Ошибка Дженкина заключалась в том, что признаки, закрепляемые отбором, согласно законам генетики, не исчезают при скрещивании, а передаются в полном объеме («размывающий» эффект скрещивания просто не существует). Даже в случае полного доминирования рецессивный ген сохраняется и передается потомству. Но о законах генетики ни Дарвин, ни Дженкин еще ничего не знали.
Только в начале XX в. были сформулированы основные принципы генетики популяций. Главное ее положение — закон Харди–Вайнберга — гласит, что в идеальной бесконечно большой популяции, все скрещивания в которой случайны (принцип панмиксии) и в которой не действуют никакие факторы эволюции, частоты всех аллелей остаются постоянными в ряду поколений. Это положение легко проверить, пользуясь элементарной математикой. Доминантный аллель не вытесняет рецессивный, в противоположность убеждению многих не знакомых с этим принципом людей. Если в идеальной популяции существует ген альбинизма с частотой 0,01 %, то с той же самой частотой этот аллель будет появляться в каждом из последующих поколений.
ЗАКОН ХАРДИ–ВАЙНБЕРГА
В реальных популяциях дело обстоит иначе. Они не бесконечны, скрещивания в них не являются полностью случайными, а также они почти всегда подвергаются действию факторов эволюции, изменяющих частоты аллелей.
Однако многие реальные популяции хорошо описываются законом Харди–Вайнберга. Например, пользуясь им, рассчитывают хорошо согласующиеся с реальными частоты аллелей групп крови, альбинизма и других признаков, по которым в большинстве случаев практически отсутствует отбор у человека. Человеческие популяции весьма велики и достаточно хорошо «перемешиваются».
Изменение частот аллелей в популяции является элементарным событием микроэволюции.
К факторам эволюции относятся:
Наследственная изменчивость
Мутационная изменчивость — изменение генотипа под действием мутаций (случайных ненаправленных скачкообразных изменений генотипа).
Сами по себе мутации лишь создают материал для естественного отбора. Они не определяют направления эволюции, так как возникают случайно и не имеют приспособительного значения.
Мутации:
Но так как условия постоянно изменяются, мы не можем предсказать, какое значение будет иметь данная мутация завтра. Это говорит об относительности характера мутаций.
Комбинативная изменчивость — изменение генотипа в результате комбинации родительских генов в процессе оплодотворения.
Комбинативная изменчивость возникает благодаря гетерозиготности организмов в популяции и проявляется практически всегда. Мутационная является более редкой и часто приводит к появлению вредных признаков, но позволяет организмам приобретать принципиально новые свойства.
борьба за существование
Борьба за существование — это совокупность отношений, существующих между организмами и условиями среды.
Побеждают в борьбе за существование и продолжают род наиболее приспособленныеособи, которые могут передать потомкам совокупность «выигрышных» признаков, что способствует сохранению популяции.
Формы борьбы за существование:
Естественный отбор
Естественный отбор — это процесс отбора генотипов особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды, и устранения генотипов особей, менее приспособленных к данным условиям.
Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные. Естественный отбор является движущей силой эволюции.
Формы естественного отбора:
Ведет к сужению нормы реакции (пределов, в которых в зависимости от условий внешней среды может изменяться определенный признак) признака при постоянных условиях окружающей среды.
Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.
В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг нормы реакции признака в определенном направлении. Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции.
Один из немногих достоверных примеров движущего отбора продемонстрировал известный эколог, академик С. С. Шварц (1966 г.). Он показал, что у северного подвида узкочерепной полевки ( Stenocranius gregalis), недавно освоившего Северный Урал, количественное распределение ряда признаков оказывается асимметричным. К таким признакам относятся относительная масса печени и сердца, а также абсолютный размер тела. У популяции, живущей в устойчивых внешних условиях, распределение по произвольному количественному признаку, скорее всего, будет симметричным. Если же условия меняются и признак оказывается под давлением отбора, то элиминация (устранение особей) по этому признаку с одной стороны усиливается, с другой — ослабевает. В результате меняется форма нормальной кривой, которая в этом случае с одной стороны круто обрывается, а с другой — дает длинный «хвост».
Примеров действия движущего отбора в природе до сих пор известно очень мало. Большинство из приведенных в учебниках примеров не соответствуют движущему отбору, т. к. в них не наблюдается изменение нормы реакции признака.
ИНДУСТРИАЛЬНЫЙ МЕЛАНИЗМ
В природе процесс идет медленно: у позвоночных — около полумиллиона лет.
Искусственный отбор является, по сути, ускоренным движущим отбором. Чтобы вывести новую породу кур, требуется 3–6 лет, а чтобы получить расу (форму) насекомых, устойчивых к ядохимикатам, достаточно обработать поле и среди массы погибших насекомых найти единицы выживших. От них и возьмет свое начало новая форма.
Провеивая семена культурных злаков, человек отделял семена сорняка погремка большого, у которых было крыло. В результате изменчивости на полях остались сорняки с бескрылыми семенами, т. к. их отвеять было невозможно, они оставались в семенном материале и размножались в посев.
При действии дизруптивного отбора внутри популяции возникает полиморфизм — несколько отчетливо различающихся фенотипических форм. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция (расхождение признаков), вплоть до обособления в качестве новых видов.
Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе эти формы отбора приводят к изменению фенотипического облика популяций в противоположность стабилизирующему отбору.
Мальки окуней питаются мальками других видов рыб. При отсутствии корма, необходимого для подрастающей молоди окуней, могут сохраниться только «карлики» (особи с резко замедленным ростом, которые длительное время могут питаться планктонными ракообразными) и «гиганты» (особи, способные уже к концу первого года жизни питаться мальками окуней своего же поколения). При такой ситуации в водоеме в течение ряда лет в результате дизруптивного отбора возможно формирование двух рас окуней: «гигантов» и «карликов».
Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают все лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.
Изоляция
Изоляция — исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида.
Изоляция является элементарным эволюционным фактором, действующим на микроэволюционном уровне, и приводит к видообразованию.
Географическая изоляция — пространственное разобщение популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида (водные преграды для наземных организмов, участки суши для обитателей водоемов, горы, крупные автомагистрали и т. п.).
Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни.
Экологическая изоляция: разделение по экологическим нишам внутри популяции (особенности окраски покровов, изменение пищевого рациона, размножение в разные сезоны, использование в качестве хозяина организмов разных видов (у паразитов).
Этологическая (поведенческая) изоляция: появление различий в ритуале ухаживания, окраски, запахов, «пения» самцов из разных популяций.
Морфологическая изоляция: различия в структуре органов размножения, разница в размерах тела, препятствующие скрещиванию. У растений такая форма изоляции возникает при приспособлении цветка к определенному виду опылителей.
Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.
Генетическая (репродуктивная) изоляция: несовместимость гамет, гибель зигот непосредственно после оплодотворения, стерильность или малая жизнеспособность гибридов.
Репродуктивная изоляция является непреодолимым барьером для скрещивания.
Волны жизни
Волны жизни — колебания численности особей, характерные для любой популяции живых организмов.
Термин ввел С. С. Четвериков (1905 г.).
Их эволюционное значение сводится к случайным изменениям концентрации различных мутаций и генотипов, содержащихся в популяциях, а также к изменению направления и интенсивности отбора. Волны жизни могут быть опасны для выживания малочисленных популяций.
Длина волн жизни прямо пропорциональна продолжительности цикла развития организмов. Часто волны жизни сопровождаются пульсацией границ популяции.
Дрейф генов
Дрейф генов, или генетико-автоматические процессы — изменение частоты распределения генов из поколения в поколение в силу случайных причин.
Дрейф генов можно наблюдать на примере «эффекта бутылочного горлышка». Если по какой-либо причине численность популяции резко уменьшится (например, в случае необычной засухи или непродолжительного увеличения численности хищников), то результатом будет случайное устранение большого числа индивидуумов. К тому времени, когда популяция вновь будет переживать расцвет, в ней будут гены, характерные для случайно выживших индивидуумов, а вовсе не для исходной популяции.
До XVII в. исследователи опирались на представление о виде, созданное ещё Аристотелем, который считал виды совокупностью внешне сходных особей. Такой подход без принципиальных изменений был использован многими биологами, включая Карла Линнея, основоположника современной биологической систематики.
Линней ввёл в обиход бинарную, или биномиальную, номенклатуру — принятый в биологической систематике способ обозначения видов при помощи названия из двух слов (биномена), состоящего из сочетания двух названий (имён): имени рода и имени вида (согласно терминологии, принятой в зоологической номенклатуре) или имени рода и видового эпитета (согласно ботанической терминологии).
ПРАВИЛА НАПИСАНИЯ ВИДОВЫХ НАЗВАНИЙ
Дальнейшее развитие биологии привело к формированию биологической концепции вида. Эта концепция предполагает, что вид — не условная категория, выделенная людьми для удобства, а реально существующая общность организмов, характеризующаяся прежде всего генетическим единством и общностью происхождения. Это генетическое единство и является первопричиной внешнего сходства организмов одного вида, то есть для выделения видов является первичным не внешнее сходство, а именно генетическая общность.
Для организмов с половым размножением границу между видами формирует репродуктивная изоляция — это неспособность двух разных видов при скрещивании давать плодовитое потомство. Потомство может быть вполне здоровым, но стерильным, как, например, потомство скрещивания лошади и осла — мулы и лошаки (хотя один из полов может сохранять частичную плодовитость).
У бесполых организмов вид определить сложнее. Для них вид — это совокупность клонов, объединённых общей экологической нишей и поэтому эволюционирующих совместно, сходным образом. В первую очередь это касается прокариот и многих растений.
Согласно современному определению, вид (лат. species) — основная единица биологической систематики живых организмов, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.
Критерии вида
Современная биология выделяет критерии вида, то есть критерии, по совокупности которых одно множество особей характеризуется как вид и отличается от других видов.
Вопрос определения близких, внешне сходных видов часто становится серьёзной научной проблемой. Существуют так называемые виды-двойники, которые морфологически не отличаются, однако являются генетически изолированными.
Считается, что виды-двойники встречаются среди животных, которые используют для поиска партнёра прежде всего запах (насекомые, грызуны). На примере видов-двойников у мух дрозофил, однако, было показана видоспецифичность строения полового аппарата, которое может лежать в основе репродуктивной изоляции этих видов.
Виды-двойники усачей.
Для каждого вида характерен уникальный кариотип — набор хромосом, характеризующийся их числом, размерами, положением центромеры, рисунком дифференциального окрашивания.
Так, анализ хромосомного набора позволил разделить вид полёвка обыкновеннаяна 4 вида:
полёвка обыкновенная — 46 хромосом,
полёвка восточноевропейская — 54 хромосомы,
полёвка киргизская — 54, но другой морфологии,
полёвка закаспийская — 52 хромосомы.
Бывают, однако, случаи, когда далёкие виды имеют одинаковые кариотипы, например, представители семейства кошачьих, а бывает, что, наоборот, представители одного вида варьируют по числу хромосом (например, обыкновенная бурозубка).
Между видами существуют молекулярные различия. Это, прежде всего, различия в последовательности белков и ДНК, возникшие в ходе эволюции. До появления эффективных технологий определения последовательности ДНК в основном применялись данные по подвижности белков при электрофорезе (она характеризует размеры и заряд белковых молекул). В настоящее время методы чтения ДНК стремительно развиваются и удешевляются, и уже накоплено много данных о последовательности ДНК разных организмов. Эти данные обязательно используются для характеризации видов.
По последовательностям ДНК строят филогенетические деревья организмов — реконструкции путей эволюционного расхождения (дивергенции), основанные на установлении последовательности возникавших замен в ДНК.
Пример филогенетического древа. Цифры — датировка времени расхождения в MYA — million years ago, длина ветвей отражает время.
В ДНК есть эволюционно консервативные участки, то есть сохраняющиеся относительно неизменными в ходе эволюции, и вариабельные — переменчивые. Консервативные участки в основном отвечают за жизненно важные функции, кодируют белки и РНК, практически не отличающиеся внутри огромных групп организмов. Например, один из главных белков цитоскелета актин очень мало отличается у всех эукариот. Медленно меняются рибосомные РНК. Их последовательности очень удобно использовать для построения филогении на уровне типов и классов.
Вариабельные участки могут варьировать даже у особей внутри вида. Их, например, используют для генетической идентификации и геномной дактилоскопии («снятии генетических отпечатков пальцев») людей в судебной медицине и криминалистике.
Хотя метаболизм многоклеточных организмов, как правило, варьирует от вида к виду гораздо меньше, тем не менее этот критерий может быть существенным и для них. Например, виды растений могут отличаться по спектру синтезируемых алкалоидов, флавоноидов, эфирных масел, будучи очень близкими морфологически.
Предполагаемая последовательность расселения и эволюции зелёных пеночек. Из района Гималаев, где сейчас обитает подвид trochiloides, пеночки расселялись на север двумя путями, западным и восточным, в обход негостеприимного Тибетского плато. Две северные формы, viridanus и plumbeitarsus, к моменту своей встречи в Сибири дивергировали настолько, что гибридизация между ними в зоне вторичного контакта почти не происходит.
Репродуктивная изоляция
Репродуктивная изоляция — наиболее существенный критерий вида. Особи разных популяций одного вида могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вследствие этого существует поток генов между популяциями, и такие потоки связывают вид в единую генетическую общность. Но существенного потока генов от вида к виду нет из-за наличия между ними барьеров репродуктивной изоляции.
Существенным исключением из этого правила является горизонтальный перенос генов. Вертикальный перенос генов — это передача генов от материнского организма дочернему при размножении; горизонтальный, в противоположность ему, связан с передачей ДНК между неродственными организмами. В частности, это происходит при участии вирусов, встраивающихся в геном, или путём трансформации — захвата фрагментов ДНК из внешней среды (это весьма характерно для бактерий). Так, при воздействии антибиотиков бактерии самых разных групп приобретают к ним устойчивость, т. к. плазмиды с генами устойчивости легко передаются от одних бактерий к другим. Проблема устойчивости к антибиотикам в настоящее время имеет первостепенное медицинское значение.
Горизонтальный перенос генов чрезвычайно интенсивен между прокариотами, поэтому многие исследователи в настоящее время вообще не считают понятие вида применимым к этим организмам, так как существует значимый поток генов даже между отдалёнными группами бактерий и архей. Для эукариотических организмов характерен значительно меньший уровень горизонтального переноса генов, хотя отдельные группы являются исключениями, например, полностью партеногенетические беспозвоночные животные — бделлоидные коловратки, которые, по-видимому, за счёт захвата чужеродных генов восполняют дефицит генетического разнообразия в отсутствие полового размножения.
Репродуктивная изоляция может осуществляться на разных уровнях:
а) презиготический уровень — до слияния гамет:
— географическая. Наличие географических барьеров препятствует скрещиванию;
— поведенческая. Крайне важны брачные ритуалы, ухаживание, токование — они видоспецифичны и играют огромную роль в обособлении вида от других. Необходимо упомянуть также брачные наряды, выделение определённых привлекающих противоположных пол веществ (феромонов), которые также, как правило, специфичны для данного вида;
— механическая (различие размеров, несовместимость половых органов);
— разное время размножения;
— несовместимость гамет. У многих цветковых растений пыльцевые зёрна не прорастают при попадании на рыльца других видов.
б) постзиготический уровень:
— гибель зиготы или эмбрионов, а также выкидыш при внутреннем развитии;
— нежизнеспособность или слабость гибридов;
— полная или частичная стерильность гибридов (иногда стерилен один пол гибридов, а другой плодовит, например, лигры и тайгоны — см. ниже).
Основной причиной, лежащей в основе гибридной стерильности, является несовпадение кариотипов скрещивающихся видов, в частности, числа хромосом. В профазе мейоза, при образовании половых клеток, должно произойти спаривание (конъюгация) гомологичных хромосом. При нарушении этого процесса мейоз, как правило, не происходит или же образуются дефектные гаметы. У разных видов хромосомные наборы разные. Они присутствуют вместе в геноме межвидового гибрида. При гаметогенезе у гибрида не все хромосомы могут найти себе пару для конъюгации, и мейоз не происходит.
Как правило, репродуктивная изоляция сначала возникает на постзиготических уровнях, а затем, поскольку тратить время и ресурсы на ухаживание, спаривание, гнездование при слабой жизнеспособности и плодовитости потомства невыгодно, возникают презиготические барьеры — например, поведенческие. Однако в случае географического видообразования изоляционные барьеры могут успеть сформироваться не в полной мере — скрещивание всё равно не происходит из-за наличия территориального разобщения. Поэтому от многих видов, изолированных географически, можно в неволе или искусственно получить потомство.
Например, при скрещивании льва-самца и тигрицы-самки (разные виды одного рода Panthera) рождаются л игры (англ. liger от англ. lion — лев и англ. tiger — тигр). При противоположном направлении скрещивания получается сильно отличающийся внешне гибрид — тигролев, или тайгон.
Лигры — самые крупные ныне живущие представители семейства кошачьих. Лигры не встречаются в природе главным образом потому, что в естественной среде львы и тигры почти не имеют шансов встретиться: современный ареал льва включает в основном центральную и южную Африку, в то время как тигр — исключительно азиатский вид. Скрещивание видов происходит, когда животные долгое время живут в одном вольере или клетке, но потомство дают лишь 1−2% пар, из-за чего в мире сегодня живёт не более двух десятков лигров. Самки лигров обычно плодовиты, в то время как самцы — стерильны.
Лигры
Тайгон
В некоторых случаях постзиготическая изоляция может отсутствовать при наличии презиготической. В качестве примера видов, не скрещивающихся в природе, но дающих плодовитые гибриды при искусственном оплодотворении, можно привести бестер — ценный гибрид осетровых рыб белуги и стерляди.
ПРОБЛЕМА ВИДА У ПРОКАРИОТ
Как уже упоминалось, существуют сложности с определением вида у прокариот, по следующим причинам:
В связи с этим в микробиологии применяется в основном молекулярно-генетический критерий. Во многих работах принято за правило считать границей вида 97% или, по более новым данным, 98,7% совпадения последовательностей 16S РНК из малой субъединицы рибосом.
Естественный отбор — это процесс отбора генотипов особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды, и устранения генотипов особей, менее приспособленных к данным условиям.
Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные.
Естественный отбор является движущей силой эволюции.
Приспособленность к конкретным условиям существования формируется только благодаря действию естественного отбора.
Естественный отбор является следствием борьбы за существование.
Более приспособленные к данным условиям среды особи чаще выживают и оставляют больше потомков, чем менее приспособленные.
Естественный отбор имеет два аспекта:
Эти два аспекта отбора могут не совпадать, например стерильный гибрид может обладать повышенной жизнеспособностью.
Естественный отбор — направляющая сила эволюционного процесса.
Естественный отбор обеспечивает приспособление живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Все живые организмы из поколения в поколение проходят суровую проверку по всем мельчайшим деталям их строения, функционирования всех их систем в разнообразных условиях. Эта проверка и есть борьба за существование. Только те, кто выдержал эту проверку, оказываются отобранными и дают начало следующему поколению.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Важнейшим свойством естественного отбора является его способность накапливать и совмещать полезные аллели. Отбор действует в каждом поколении, и в каждом поколении он начинается не с «чистого листа», а с того состояния популяции, в которое она была приведена в результате предыдущего цикла отбора.
Если в какой-то популяции из года в год высокие растения получают преимущество в выживании и размножении, то поколение за поколением в этой популяции растет количество высоких особей и увеличивается средний размер особей.
Результаты действия естественного отбора аккумулируются, накапливаются из поколения в поколение. Все новые и новые аллели возникают в популяции за счет мутационного процесса. Каждая мутация случайна, но ее носители регулярно отбираются и размножаются в популяции, если она хоть чуть-чуть повышает приспособленность ее носителей.
Например, если критерием приспособленности в данной популяции является высота растения, то отбор подхватывает все аллели, которые тем или иным способом работают на этот признак — увеличивают скорость роста, эффективность использования солнечного света, воды и других ресурсов.
Способностью отбора накапливать и совмещать полезные аллели и удалять вредные обусловлена и постепенность эволюции, и возникновение изумительно сложных органов, форм и функций. Самые сложные приспособления в строении, функциях и поведении живых организмов сформировались постепенно путем систематического отбора случайно возникающих мутаций. Объектами отбора всегда являются отдельные особи (точнее, их гены, сохраняющиеся в ряду поколений), а не популяции и не виды. Ни одно приспособление, сколь угодно полезное для вида, не сможет быть подхвачено естественным отбором и распространиться в популяции, если оно вредно для конкретных особей и для воспроизведения их генов. При этом альтруистическое поведение чаще всего проявляется в отношении родственных организмов, что объясняется наличием у родственников общих генов (например, половина ваших генов — общая с каждым из родителей).
Формы естественного отбора
Происходит при постоянных условиях окружающей среды.
Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.
В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении.
Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или при приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции.
«Индустриальный меланизм английских бабочек»: резкое повышение доли меланистических (имеющих темную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц. В XX в. в ряде районов доля темноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые темная бабочка была отловлена в 1848 г.
В природе процесс идет медленно: у позвоночных — около полумиллиона лет.
Искусственный отбор является, по сути, ускоренным движущим отбором. Чтобы вывести новую породу кур, требуется 3 — 6 лет, а чтобы получить расу (форму) насекомых, устойчивых к ядохимикатам, достаточно обработать поле и среди массы погибших насекомых найти единицы выживших. От них и возьмет свое начало новая форма.
Провеивая семена культурных злаков, человек отделял семена сорняка погремка большого, у которых было крыло. В результате изменчивости на полях остались сорняки с бескрылыми семенами, т. к. их отвеять было невозможно, они оставались в семенном материале и размножались в посев.
При действии дизруптивного отбора внутри популяции возникает полиморфизм — несколько отчетливо различающихся фенотипических форм. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция (расхождение признаков), вплоть до обособления в качестве новых видов.
Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе эти формы отбора приводят к изменению фенотипического облика популяций в противоположность стабилизирующему отбору.
Мальки окуней питаются мальками других видов рыб. При отсутствии корма, необходимого для подрастающей молоди, в популяции окуней могут сохраниться только «карлики» (особи с резко замедленным ростом, которые длительное время могут питаться планктонными ракообразными) и «гиганты» (особи, способные уже к концу первого года жизни питаться мальками окуней своего же поколения). При такой ситуации в водоеме в течение ряда лет в результате дизруптивного отбора возможно формирование двух рас окуней — «гигантов» и «карликов».
Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают все лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.
Факторы, влияющие на искусственный отбор:
Не все виды организмов одинаково поддаются искусственному отбору. Так, пород лошадей меньше, чем собак и кошек. Не все виды значительно изменяются под действием искусственного отбора. Под действием искусственного отбора очень слабо изменились верблюды, северный олень, яки. Это связано с тем, что условия существования после одомашнивания не очень отличаются от их естественной среды обитания.
Дикий верблюд. Домашний верблюд.
Бессознательный искусственный отбор — сохранение «лучших» и отбраковывания «худших» организмов, производимый человеком в процессе жизнедеятельности (в быту). Наиболее древняя форма искусственного отбора.
Одомашнивание животных: отбор наиболее спокойных лошадей, менее агрессивных собак, менее вредных кошек
Введение в культуру растений: с наиболее сладкими плодами, наиболее неприхотливых, морозостойких, красивоцветущих и т.п.
Процесс окультуривания растений постоянно идет на территориях пересечения местообитаний дикорастущих плодовых форм с земледельческими районами. При этом развитие земледелия и плодоводства, особенно в новых районах, стимулирует этот процесс, приводит к одомашниванию видов, появлению новых культурных растений, что можно наблюдать и в наше время на приусадебных участках многих населенных пунктов Кавказа, Средней Азии, Поволжья, там, где наряду с посадками лучших сортов плодовых и ягодных культур встречаются дикорастущие формы яблони, груши, лещины.
Методический искусственный отбор — отбор, производимый человеком, с целью выведения нового сорта или породы, обладающих определенными признаками.
Исходя из поставленной задачи, селекционер отбирает из исходного материала особей, в которых намечаются, хотя бы в зачаточной степени, интересующие его признаки. Для отобранных экземпляров создаются соответствующие условия жизни и особый уход. Анализируются возможные пути скрещивания. Затем, начиная уже с первого потомства, методически из поколения в поколение ведется строгий отбор лучшего материала и выбраковка всего того, что не удовлетворяет предъявляемым требованиям.
Методический отбор — основа селекции. Сформировался методический отбор в XVIII веке и полностью сохранил свое значение в современном растениеводстве и животноводстве. Применяя методический отбор, человек создал большое многообразие сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов.
Массовый искусственный отбор — размножение основной группы особей с выбраковкой отдельных особей, по фенотипу (совокупности признаков) не соответствующих породным или сортовым стандартам.
Цель: сохранение постоянства породных или сортовых качеств.
Индивидуальный искусственный отбор — отбор и размножение отдельных особей с определенными генотипами.
Цель: совершенствование породных и сортовых качеств; создание новых пород/сортов.